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Animal datasheet #2: Medusa "inmortal" (Turritopsis dohrnii)

Turritopsis dohrnii. Crédito: A. E. Migotto/CEBIMar-USP

En el mar habita un organismo con la capacidad de burlar el envejecimiento. Se trata de Turritopsis dohrnii, la llamada “medusa inmortal” , una pequeña medusa hidrozoo descubierta originalmente en el mar Mediterráneo.

Su fama se debe a un proceso biológico único: puede revertir su ciclo vital, volviendo de su fase adulta a su fase juvenil (pólipo) en lugar de morir, lo que en teoría le permite evadir la muerte por envejecimiento.

Existen varios tipos de medusas con capacidad de revertir su envejecimiento y regresar a su etapa inicial, pero todas ellas anulan esta posibilidad al alcanzar su madurez sexual. Turritopsis dohrnii es la excepción, ya que puede regresar a su forma de pólipo una y otra vez incluso tras su reproducción.

¿Cómo lleva a cabo ese proceso cíclico?

En condiciones de estrés (daño físico, inanición, cambios ambientales), la medusa adulta sufre una transdiferenciación celular, es decir, sus células maduras se reprograman para convertirse en otros tipos celulares más jóvenes. De esta forma, regresa al estadio de pólipo colonial, desde el cual puede volver a formar medusas adultas.

Si bien en la teoría es inmortal, en la práctica suele morir por depredación o enfermedad.

Clasificación zoológica

Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Cnidaria
Clase: Hydrozoa
Orden: Anthoathecata
Familia: Oceaniidae
Género: Turritopsis
Especie: Turritopsis dohrnii (Weismann, 1883)

Durante años, Turritopsis dohrnii fue confundida con Turritopsis nutricula. No fue hasta estudios morfológicos y genéticos más detallados cuando se estableció que la especie verdaderamente “inmortal” correspondía a T. dohrnii.

Inversión del ciclo de vida: Medusas que se transforman en pólipos y transdiferenciación celular en Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa) Autores: Stefano Piraino, Ferdinando Boero, Brigitte Aeschbach y Volker Schmi: https://oikosistemata.yolasite.com/resources/bb-190-302-piraino-1996-turritopsis.pdf

Estado de conservación y distribución

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) aún no ha evaluado la medusa inmortal. Debido a su presencia en hábitats marinos de todo el mundo, la especie no parece estar amenazada. Se han establecido colonias en todo el mundo. A pesar de que en todos estos lugares, la medusa inmortal se considera una especie invasora, los investigadores señalan que la expansión del área de distribución geográfica de la especie no parece tener efectos económicos o ecológicos negativos apreciables.

"Turritopsis dohrnii fue descrita por primera vez en Nápoles, Italia, y es un hidroide común en sustratos rocosos del Mediterráneo occidental y el Adriático. Sin embargo, es menos conocida en esta región como medusa (Schuchert 2004). En un estudio sobre hidroides en el Líbano, solo se recogió una vez, en un puerto (Morri et al. 2009). La mayoría de los informes sobre T. nutricula en el Mediterráneo probablemente se refieren a T. dohrnii, pero no se puede descartar la presencia de T. nutricula u otras especies (Schuchert 2004). Miglietta et al. (2006) y Miglietta y Lessios (2009) realizaron un estudio genético de Turritopsis spp. y encontraron T. dohrnii en la laguna Indian River, Florida; en las costas caribeña y pacífica de Panamá; y en Japón. También encontraron un alto grado de similitud genética entre las poblaciones. Llegaron a la conclusión de que esta distribución discontinua no podía explicarse por la dispersión a larga distancia de medusas en el agua de lastre o de pólipos en los cascos de los barcos. Una característica inusual del ciclo de vida de T. dohrnii es la capacidad de las medusas de transformarse en un cisto, que luego puede regenerarse en un pólipo, lo que hace que el organismo sea potencialmente inmortal (Miglietta y Lessios 2009)." Fuente: https://invasions.si.edu/nemesis/species_summary/-502

Mapa de distribución de Turritopsis dohrnii. Crédito: https://invasions.si.edu/nemesis/species_summary/-502

Morfología y estructura

La morfología de Turritopsis dohrnii es aparentemente sencilla, pero esconde una extraordinaria plasticidad estructural y celular, clave para su capacidad de revertir el ciclo vital. Como hidrozoo, presenta dos fases morfológicas bien diferenciadas: medusa y pólipo.

Fase de medusa (forma libre nadadora)

La medusa adulta es muy pequeña, con un diámetro aproximado de 4–5 mm, y presenta una morfología típica de los hidrozoos:

Umbrela: campana hemisférica, transparente, con una pared fina y gelatinosa (mesoglea poco desarrollada).
Manubrio: estructura central tubular que cuelga hacia el interior de la umbrela y termina en la boca.
Tentáculos: entre 8 y varias decenas, aumentando con la edad, finos y marginales, dispuestos regularmente; contienen cnidocitos con nematocistos para la captura de presas. Los individuos jóvenes cuenta con entre 8 y 16 tentáculos.
Canales radiales: normalmente 4, conectando el estómago con el canal circular marginal, responsables de la distribución de nutrientes.
Gónadas: situadas a lo largo del manubrio, no en los canales radiales (rasgo característico del género Turritopsis).

Detalles morfológicos de las medusas de Turritopsis dohrnii (Weismann, Citation1883).

(a) Masas de células vacuoladas que forman el pseudopedúnculo (vista aboral) en una medusa de ocho tentáculos.
(b) Vista lateral del pseudopedúnculo y el manubrio de una medusa de 12 tentáculos.
(c) Bulbos marginales con ocelos adaxiales de una medusa madura.

Barras de escala: A = 0,1 mm; b = 0,2 mm; c = 0,05 mm.

Crédito: https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/11250003.2016.1203034

Turritopsis dohrnii en forma de medusa. Crédito: https://www.britannica.com/animal/immortal-jellyfish

Desde el punto de vista histológico, la medusa presenta las dos capas celulares típicas de los cnidarios:

Ectodermo (externo)
Endodermo (interno), separadas por la mesoglea, una matriz extracelular gelatinosa, pobre en células, con función estructural.

Fase de pólipo (forma sésil)

Cuando la medusa revierte su ciclo vital, da lugar a un pólipo colonial, morfológicamente distinto:

Hidrantho: cuerpo cilíndrico, fijado al sustrato mediante un disco basal.
Tentáculos cortos alrededor de la boca, adaptados a la alimentación pasiva.
Estolones: permiten la formación de colonias mediante reproducción asexual.
A partir del pólipo se generan nuevas medusas por gemación.

Turritopsis dohrnii en forma de pólipo. Crédito: Turritopsis dohrnii en forma de medusa.

Esta fase es estructuralmente más simple, pero igualmente importante, ya que es el punto de reinicio del ciclo vital.

El rasgo más singular de T. dohrnii viene de su capacidad de reorganizar completamente su arquitectura corporal. Durante la reversión del ciclo vital:

La medusa colapsa y forma un cisto adherido al sustrato.
Se produce transdiferenciación, donde células especializadas (musculares, nerviosas, digestivas) cambian de identidad.
Se reconstruyen de novo las estructuras propias del pólipo.

Este proceso implica una desdiferenciación masiva y reprogramación tisular, algo extremadamente raro en animales pluricelulares complejos.

Ciclo de vida de Turritopsis dohrnii (Weismann, Citation1883); todas las etapas dibujadas a partir de animales vivos.
(a) Contorno de la colonia.
(b) Pólipo con brote de medusa.
(c) Medusa recién liberada.
(d) Medusa de ocho tentáculos.
(e) Medusa con doce tentáculos.
(f) Manubrio de una medusa con 16 tentáculos.
(g) Medusa adulta madura con dieciséis tentáculos.

Barra de escala: a = 6,0 mm; b = 0,5 mm; c-g = 1,0 mm.

Crédito: https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/11250003.2016.1203034

Turritopsis dohrnii es una especie carnívora que se alimenta habitualmente de zooplancton. Su dieta está compuesta principalmente por plancton, huevos de peces y pequeños moluscos. La ingestión del alimento y la expulsión de los desechos se realizan a través de la boca.

Para capturar a sus presas, T. dohrnii utiliza sus tentáculos mientras se desplaza a la deriva en el agua. Estos tentáculos contienen células urticantes llamadas nematocistos, que se extienden y paralizan a la presa al entrar en contacto con ella. A continuación, los tentáculos se flexionan y conducen el alimento hasta la boca.

Al igual que otras medusas, también puede emplear su umbrela para facilitar la captura. Al nadar, la umbrela se expande y absorbe agua, lo que ayuda a acercar posibles presas al alcance de los tentáculos.

Depredación

Turritopsis dohrnii, al igual que otras medusas, es depredada con mayor frecuencia por otras medusas. Entre sus principales depredadores también se encuentran las anémonas de mar, los atunes, tiburones, peces espada y tortugas marinas.

Muchas especies se alimentan de T. dohrnii y de otras medusas debido a su estructura corporal sencilla. Aproximadamente solo un 5 % de su composición corresponde a materia no acuosa, mientras que el resto es básicamente agua. Su cuerpo está formado por tres capas: una capa externa denominada epidermis, una capa intermedia llamada mesoglea —una sustancia espesa y gelatinosa— y una capa interna conocida como gastrodermis.

Antes de seguir describiendo Turritopsis dohrnii se ha considerado de interés la adición de este pequeño apartado, con tal de abordar la reproducción y el ciclo vital en cnidarios. Aunque ya está planeado un artículo global para estos organismos, por el momento este pequeño inciso puede resultar muy esclarecedor para comprender cómo viven las medusas y exactamente dónde reside la "inmortalidad" de esta especie tan extraordinaria.

Si bien, aunque a aquello a lo que denominamos medusas puede parecernos, a priori, básico y primitivo, su ciclo vital y reproductivo es bastante complejo y difiere bastante de otros animales más conocidos por el gran público.

Además, también se incluye un pequeño glosario de términos, previo a estos apartados, con tal de aportar algo de luz sobre la terminología empleada.

Glosario de términos

Alternancia de generaciones (metagénesis)

Ciclo vital en el que un mismo organismo presenta dos formas corporales distintas que se alternan: una fase sexual (medusa) y una fase asexual (pólipo).

Boca

Única abertura del cuerpo del cnidario, utilizada tanto para ingerir alimento como para expulsar desechos. Conduce a la cavidad gastrovascular.

Campana

Parte principal del cuerpo de la medusa, generalmente con forma de paraguas o cúpula. Permite la natación mediante contracciones rítmicas.

Cavidad gastrovascular

Espacio interno donde ocurre la digestión. Funciona a la vez como estómago y sistema de distribución de nutrientes. Solo tiene una abertura (la boca).

Cnidarios (Cnidaria)

Filo de animales acuáticos que incluye medusas, anémonas y corales. Se caracterizan por simetría radial, cuerpo en forma de saco y presencia de cnidocitos.

Cnidocitos

Células especializadas exclusivas de los cnidarios que contienen estructuras urticantes usadas para la captura de presas y la defensa.

Colonia

Conjunto de individuos genéticamente idénticos (pólipos) conectados entre sí y originados por reproducción asexual. Frecuente en hidrozoos.

Disco basal

Estructura de fijación del pólipo al sustrato. Permite la vida sésil de esta fase del ciclo vital.

Éfira

Forma juvenil de medusa característica de muchos escifozoos. Tiene forma estrellada y crece hasta convertirse en medusa adulta.

Ectodermo

Capa celular externa del cuerpo del cnidario. Da lugar, entre otras estructuras, a la epidermis y a los cnidocitos.

Endodermo

Capa celular interna que reviste la cavidad gastrovascular. Participa en la digestión y absorción de nutrientes.

Estrobilación

Proceso de reproducción asexual propio de muchos escifozoos, en el que el pólipo se segmenta transversalmente y libera éfiras.

Fase bentónica

Etapa del ciclo vital asociada al fondo marino o a superficies sólidas. Corresponde generalmente al pólipo.

Fase pelágica

Etapa del ciclo vital que transcurre en la columna de agua, sin contacto con el fondo. Corresponde a la medusa.

Gemación

Forma de reproducción asexual en la que un nuevo individuo se desarrolla como un brote del organismo progenitor. En hidrozoos, da lugar a nuevas medusas o pólipos.

Gónadas

Estructuras productoras de gametos (óvulos o espermatozoides). En las medusas suelen encontrarse asociadas a la cavidad gastrovascular.

Hydrozoa (hidrozoos)

Clase de cnidarios caracterizada por pólipos bien desarrollados (a menudo coloniales) y medusas pequeñas, originadas por gemación.

Larva

Etapa temprana del desarrollo con forma y modo de vida distintos del adulto. En cnidarios, la larva típica es la plánula.

Manubrio

Prolongación tubular situada en la parte inferior de la campana de la medusa que contiene la boca.

Medusa

Forma corporal libre y nadadora de muchos cnidarios. Generalmente es la fase sexual del ciclo vital.

Mesoglea

Capa gelatinosa situada entre el ectodermo y el endodermo. Proporciona soporte estructural y elasticidad al cuerpo.

Metamorfosis

Proceso de transformación profunda de una etapa del ciclo vital a otra, como el paso de plánula a pólipo.

Nematocisto

Orgánulo contenido dentro de los cnidocitos que dispara un filamento urticante para inmovilizar presas o disuadir depredadores.

Plánula

Larva ciliada y móvil que se origina tras la fecundación. Nada libremente antes de fijarse al sustrato y transformarse en pólipo.

Pólipo

Forma corporal sésil de los cnidarios, con cuerpo tubular y tentáculos orientados hacia arriba. Suele reproducirse de manera asexual.

Reproducción asexual

Modo de reproducción sin gametos ni fecundación. Produce descendencia genéticamente idéntica al progenitor.

Reproducción sexual

Modo de reproducción basado en la producción y fusión de gametos, que genera variabilidad genética.

Reversión del ciclo vital

Proceso excepcional mediante el cual un organismo adulto regresa a una fase juvenil. En cnidarios, es característico de Turritopsis dohrnii.

Scyphozoa (escifozoos)

Clase de cnidarios que incluye las llamadas “medusas verdaderas”. Presentan medusas grandes y producción de éfiras por estrobilación.

Simetría radial

Tipo de simetría en la que el cuerpo puede dividirse en partes similares alrededor de un eje central.

Tentáculos

Prolongaciones flexibles situadas alrededor de la boca, cubiertas de cnidocitos. Sirven para capturar presas y manipular alimento.

Reproducción y ciclo vital en cnidarios

En los cnidarios (grupo que incluye medusas, anémonas y corales), la reproducción suele entenderse mejor si se distingue entre dos “formas corporales” que pueden alternarse en el ciclo vital: pólipo (sésil, adherido al sustrato) y medusa (libre, nadadora). En muchísimas especies de “medusas” (Medusozoa), esta alternancia se asocia también a dos modos de reproducción: el pólipo tiende a multiplicarse asexualmente (por gemación u otros mecanismos) y la medusa se reproduce sexualmente liberando óvulos y espermatozoides al agua.

Conviene resaltar que dentro del grupo Medusozoa se agrupan todos los cnidarios con fase medusa en su ciclo vital. No vamos a mencionarlos todos, pero a modo informativo se incluyen estas clases:

Hydrozoa (hidrozoarios)
Scyphozoa (escifozoos)
Cubozoa (cubozoos)
Staurozoa (estaurozoos)

Fuera de este grupo quedarían los Anthozoa (anémonas y corales) por no tener fase medusa.

Cnidaria
├── Anthozoa (sin medusa)
└── Medusozoa (con medusa):

Hydrozoa
Scyphozoa
Cubozoa
Staurozoa

Tras esta aclaración, y de forma esquemática, el ciclo clásico que suele ilustrar, y que en cierto modo describe bien a muchos hidrozoos y escifozoos es:

Medusa adulta (fase sexual): produce gametos; la fecundación suele ocurrir en el agua.
Larva plánula: del cigoto se desarrolla una larva ciliada (plánula) que nada un tiempo y después se fija al sustrato.
Pólipo / hidroides (fase bentónica, típica asexual): la plánula metamorfosea a pólipo; este puede formar colonias y producir nuevos individuos por gemación.
Producción de nuevas medusas: aquí hay diferencias importantes por grupos:

En Hydrozoa (muchas “hidromedusas”), el pólipo suele brotar (gemar) medusas lateralmente.
En Scyphozoa (p. ej., Aurelia), el pólipo (escifistoma) suele pasar por estrobilación, liberando éfiras (juveniles) que crecerán a medusas.

Ciclo de vida de los escifozoos. El ciclo de vida de la mayoría de las medusas incluye dos etapas: la etapa de medusa y la etapa de pólipo. El pólipo se reproduce asexualmente por gemación, y la medusa se reproduce sexualmente. Crédito: https://opened.cuny.edu/courseware/lesson/746/student/

Reproducción y ciclo vital en Turritopsis dohrnii

¿Es extrapolable el ciclo que hemos visto antes a Turritopsis dohrnii (sin contar la reversión)?

A grandes rasgos sí, pero con un matiz. Para Turritopsis dohrnii se puede extrapolar el ciclo típico de un hidrozoario, no el “ciclo genérico de medusa” que a veces se explica con éfiras y estrobilación (característico de muchos escifozoos, no de hidrozoos).

En T. dohrnii (un hidrozoario), el itinerario “normal”, ignorando su capacidad extraordinaria de revertir, sería:

Medusa: fase sexual (producción y liberación de gametos).
Plánula: larva que se asienta.
Pólipo/hidroides (colonia): fase asexual, capaz de gemar nuevos individuos y originar medusas.

Turritopsis dohrnii en forma de medusa. Crédito: https://www.britannica.com/animal/immortal-jellyfish

Turritopsis dohrnii en forma de plánula. Crédito: https://www.britannica.com/animal/immortal-jellyfish

Turritopsis dohrnii en forma de pólipo. Crédito: Turritopsis dohrnii en forma de medusa.

De hecho, diferentes fuentes señalan explícitamente que, con independencia de la reversión, su ciclo es el habitual en hidrozoos (planula → pólipo colonial → gemación de medusas → medusa sexual).

Diferencias de ciclos vitales: hidrozoos generalizado y medusa inmortal. Crédito: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6893190/pdf/4127.pdf & https://www.britannica.com/animal/immortal-jellyfish

Ahora bien, en un ciclo de vida típico de hidrozoos, las medusas adultas que nadan libremente liberan gametos en la columna de agua para la fertilización externa, produciendo plánulas de corta duración. La plánula se asienta en el fondo marino y metamorfosea en la etapa de pólipo colonial, que se propagará, como ya se ha indicado, asexualmente y dará lugar a nuevas medusas, cerrando de este modo el ciclo de vida.

Por otro lado, Turritopsis dohrnii presenta una trayectoria de desarrollo adicional: cuando sufren daños físicos, envejecen o se enfrentan a condiciones ambientales adversas, las medusas de T. dohrnii evitan la muerte invirtiendo su ciclo de vida en la dirección opuesta del desarrollo, es decir, transformándose de nuevo en pólipos bentónicos postlarvales (ver figura superior). Durante su desarrollo inverso, las medusas se encogen y pierden su capacidad de nadar, se asientan en el sustrato y se transforman en una fase similar a un quiste caracterizada por una fina envoltura externa quitinosa sin rasgos morfológicos reconocibles que puedan atribuirse a la medusa o al pólipo. En las siguientes 24-36 horas, el cisto desarrolla características típicas de los pólipos, de donde surgirán nuevos pólipos, volviendo finalmente a la secuencia ontogenética habitual de pólipo a medusa. El desarrollo inverso de Turritopsis dohrnii se considera una metamorfosis, aunque en dirección opuesta a su trayectoria de desarrollo normal.

Sentidos

Los sentidos constituyen el sistema biológico encargado de percibir estímulos, y hacen posible captar información tanto del entorno que nos rodea como de ciertas condiciones internas del propio cuerpo.

Aunque carece de órganos sensoriales complejos, Turritopsis dohrnii dispone de un sistema sensorial funcional y eficaz, basado en estructuras simples distribuidas por todo el cuerpo. Como ocurre en los cnidarios, la percepción del entorno se apoya en una red nerviosa difusa, sin centralización, que integra estímulos mecánicos, químicos y, de forma limitada, luminosos.

Mecanorrecepción y equilibrio

La medusa es especialmente sensible a estímulos mecánicos, haciendo uso de células mecanorreceptoras en tentáculos y borde de la umbrela que detectan vibraciones del agua y el contacto con presas o partículas.

Estos mecanismos son de vital importancia para su desplazamiento en la columna de agua.

Quimiorrecepción

La quimiorrecepción es uno de sus sentidos más importantes. Las células sensoriales especializadas detectan sustancias químicas liberadas por presas y cambios en la composición del agua. Esto le permite orientar los tentáculos hacia zonas con mayor disponibilidad de alimento, así como participar también en la selección del sustrato durante la fijación del pólipo. Este sentido es clave tanto en la fase de medusa como en la fase sésil.

Fotorecepción rudimentaria

A diferencia de algunas medusas escifozoas, Turritopsis dohrnii no posee ojos que le permitan formar imágenes. Sin embargo si que presenta ocelos simples dispersos con los que puede detectar variaciones de intensidad luminosa.

Los distintos estímulos sensoriales se integran en la red nerviosa difusa, produciendo respuestas como:

Contracción rápida de tentáculos al contacto.
Activación de cnidocitos para captura de presas.
Cambios en el patrón de natación.
Respuestas de estrés que, en última instancia, pueden desencadenar la reversión del ciclo vital.

Sistema nervioso

Coordina y regula las funciones del cuerpo mediante impulsos eléctricos. Incluye cerebro, médula espinal y nervios periféricos. Se complementa con los órganos sensoriales.

El sistema nervioso de Turritopsis dohrnii representa uno de los niveles más simples de organización neural en animales pluricelulares, pero no por ello es rudimentario en términos funcionales. Como en el resto de los cnidarios, se basa en una red nerviosa difusa, sin cerebro ni centros de control jerárquicos, capaz de coordinar comportamiento, percepción y movimiento.

La base del sistema nervioso es una malla de neuronas interconectadas distribuida principalmente en el ectodermo, aunque también hay células nerviosas en el endodermo:

No existe centralización ni cefalización.
Las neuronas están conectadas mediante sinapsis químicas y eléctricas.
La transmisión de impulsos es bidireccional, permitiendo respuestas globales rápidas.

Este diseño permite que estímulos locales (por ejemplo, el contacto con una presa) generen respuestas coordinadas en todo el organismo.

Aunque no presenta ganglios, en la fase de medusa se observa una mayor densidad neuronal en regiones clave:

Borde de la umbrela: donde se concentran neuronas implicadas en:
- Coordinación de la natación
- Control de la contracción rítmica de la umbrela
Tentáculos: alta densidad de neuronas sensoriales y motoras asociadas a:
- Activación de cnidocitos
- Movimientos de captura

Este patrón sugiere en cierto modo una proto-organización funcional, sin llegar a una verdadera centralización.

Tipos celulares neuronales

En T. dohrnii se identifican varios tipos de células nerviosas:

Neuronas sensoriales: reciben estímulos mecánicos, químicos y luminosos.
Neuronas motoras: inervan células epitelio-musculares responsables del movimiento.
Interneuronas: integran información dentro de la red nerviosa.

Las neuronas son generalmente unipolares o bipolares.

Neuroplasticidad y reversión del ciclo vital

Uno de los aspectos más fascinantes del sistema nervioso de T. dohrnii es su capacidad de reconfiguración completa. Durante la reversión del ciclo vital, las células nerviosas se desdiferencian, pierden su identidad funcional y participan en la formación del pólipo. Posteriormente, se generan nuevas neuronas adaptadas a la fase juvenil.

Este fenómeno implica una plasticidad neuronal extrema, prácticamente inexistente en la mayoría de los animales adultos.

Sistema cardiovascular

Turritopsis dohrnii no posee un sistema cardiovascular en el sentido clásico: carece de corazón, vasos sanguíneos o fluidos circulatorios especializados. Esta ausencia no es una carencia, sino una consecuencia directa de su pequeño tamaño, organización tisular simple y modo de vida acuático, comunes a los cnidarios.

En lugar de un sistema circulatorio, T. dohrnii utiliza una cavidad gastrovascular que cumple simultáneamente funciones digestivas y de distribución interna:

Boca única (sin ano), situada en el extremo del manubrio.
Estómago central, donde se inicia la digestión extracelular.
Canales radiales (normalmente 4) que parten del estómago.
Canal circular marginal, que conecta los canales radiales en la umbrela.

A través de este sistema, los nutrientes se distribuyen por todo el cuerpo mediante corrientes internas generadas por movimientos ciliares y contracciones corporales.

Difusión directa: oxígeno y desechos

El intercambio de gases y la eliminación de productos de desecho se realizan por difusión directa:

El oxígeno entra a través de la superficie corporal.
El CO₂ y los residuos metabólicos se difunden hacia el exterior.
La pared corporal delgada y la alta relación superficie/volumen hacen este proceso altamente eficiente.

No existe transporte activo de gases, ya que el metabolismo es bajo y las distancias internas son muy cortas.

Implicaciones biológicas y evolutivas

La ausencia de sistema cardiovascular tiene varias implicaciones clave:

Limita el tamaño corporal máximo, favoreciendo organismos pequeños.
Permite una organización tisular simple, compatible con la reversión del ciclo vital.
Facilita procesos de desdiferenciación y reorganización, ya que no existen sistemas altamente especializados.

Desde una perspectiva evolutiva, T. dohrnii representa un estadio temprano en la historia de los sistemas de transporte internos en animales, anterior a la aparición de sistemas circulatorios cerrados u abiertos.

Sistema respiratorio

Turritopsis dohrnii no posee un sistema respiratorio especializado: carece de pulmones, branquias o estructuras equivalentes. Al igual que otros cnidarios, y como ya se ha comentado previamente, el intercambio gaseoso se realiza exclusivamente mediante difusión directa entre el organismo y el medio acuático, un mecanismo simple pero altamente eficiente dadas sus características anatómicas.

Cabe destacar que el movimiento corporal mejora la eficiencia respiratoria:

Las contracciones rítmicas de la umbrela renuevan constantemente el agua en contacto con la superficie.
La natación pasiva y los desplazamientos verticales evitan la formación de capas límite pobres en oxígeno.
En la fase de pólipo, la respiración se apoya en corrientes de agua inducidas por cilios.

Por tanto, la ausencia de un sistema respiratorio está directamente relacionada con:

Bajo metabolismo basal.
Tamaño corporal reducido.
Actividad muscular limitada y de corta duración.

Estas condiciones hacen innecesarios mecanismos complejos de captación y transporte de oxígeno.

Sistema digestivo

En Turritopsis dohrnii, los sistemas digestivo y excretor no están separados como en los animales más complejos. Ambos procesos se integran en una única estructura central: la cavidad gastrovascular, una característica fundamental de los cnidarios que refleja su organización anatómica simple y altamente eficiente.

La alimentación comienza en los tentáculos, que rodean el borde de la umbrela:

Están provistos de cnidocitos con nematocistos, que inmovilizan presas microscópicas (zooplancton, pequeños crustáceos, larvas).
Los tentáculos conducen la presa hacia la boca, situada en el extremo del manubrio.

La boca actúa como único orificio de entrada y salida del sistema digestivo.

Una vez en el interior:

Digestión extracelular
- Se produce en la cavidad gastrovascular.
- Las células glandulares de la gastrodermis secretan enzimas digestivas.
- El alimento se fragmenta en partículas más pequeñas.
Digestión intracelular
- Las partículas semidigeridas son fagocitadas por células digestivas.
- La digestión se completa en vacuolas intracelulares.

Este sistema mixto es eficiente para organismos pequeños y con dietas simples.

Distribución de nutrientes

Los productos finales de la digestión se distribuyen:

A través de la cavidad gastrovascular.
Por los canales radiales y el canal circular marginal.
Mediante difusión directa a las células del cuerpo.

No existe transporte especializado: la proximidad celular hace innecesario un sistema más complejo.

Sistema excretor o urinario

Turritopsis dohrnii no posee un sistema excretor ni urinario diferenciado. La eliminación de desechos metabólicos se realiza por mecanismos simples:

Los principales productos de desecho, como amoníaco, se eliminan por difusión directa a través de la pared corporal. El CO₂ generado en la respiración celular sigue la misma vía.

Los restos no digeridos se expulsan por la misma boca por la que entra el alimento. No existe separación entre ingestión y excreción sólida.

La simplicidad del sistema digestivo-excretor tiene consecuencias profundas:

Reduce el número de tejidos altamente especializados.
Facilita la desdiferenciación celular durante la reversión del ciclo vital.
Permite una reorganización completa del organismo sin pérdida funcional crítica.

Sistema endocrino

Conjunto de glándulas que liberan hormonas al torrente sanguíneo, regulando crecimiento, metabolismo, reproducción y muchas otras funciones.

Turritopsis dohrnii carece de glándulas endocrinas especializadas. La regulación fisiológica se basa en un sistema neuroendocrino primitivo, común a los cnidarios.

La señalización endocrina difusa participa en:

Coordinación de la natación rítmica.
Control de la alimentación y apertura bucal.
Regulación del crecimiento y la gemación en la fase de pólipo.
Respuestas al estrés ambiental.
Activación de procesos asociados a la reversión del ciclo vital.

Estudios en cnidarios indican que genes relacionados con hormonas y factores de crecimiento en animales superiores ya están presentes en formas primitivas, aunque con funciones más generales.

Durante la reversión del ciclo vital:

Cambia drásticamente la expresión de genes reguladores.
Las señales neuroendocrinas:
- Inhiben la diferenciación terminal
- Favorecen la desdiferenciación celular
El “estado hormonal” del organismo se reinicia junto con su arquitectura corporal.

Sistema muscular

El sistema muscular de Turritopsis dohrnii es simple, pero funcional, y está basado en células epitelio-musculares, no en músculos independientes.

Las células epitelio-musculares forman parte de la epidermis y la gastrodermis. Cada célula cumple una doble función: revestimiento epitelial y contracción muscular. Las células contienen fibrillas contráctiles (actina y miosina) orientadas de forma específica.

Durante la fase de medusa predomina la musculatura circular en la umbrela, responsable de la contracción rítmica para la natación. Las fibras longitudinales se encuentran en tentáculos y manubrio, siendo la contracción lenta y de baja potencia, acorde con un metabolismo reducido.

En lo que respecta a la fase de pólipo, la musculatura permite movimientos limitados del cuerpo y la flexión de tentáculos. Dicha musculatura está adaptada a un modo de vida sésil, con bajo gasto energético.

Plasticidad muscular y reversión del ciclo vital

Durante la reversión las células musculares pierden su especialización, se desdiferencian y pueden transformarse en otros tipos celulares. Posteriormente, se reorganizan para formar la musculatura del pólipo.

Sistema óseo o esquelético

Carece de sistema óseo.

Sistema tegumentario

En Turritopsis dohrnii, el sistema tegumentario y el sistema inmunitario no están claramente separados, sino que forman una unidad funcional integrada. La superficie corporal no solo actúa como barrera física, sino también como primera línea de defensa inmunológica, una característica clave de los cnidarios y de los animales con organización tisular simple.

El tegumento de T. dohrnii corresponde a la pared corporal típica de los cnidarios, compuesta por tres elementos principales:

Epidermis (ectodermo). Capa externa en contacto directo con el medio marino, que contiene:

Células epitelio-musculares
Células nerviosas
Cnidocitos (defensa y captura de presas)

Responsable de la protección mecánica y del intercambio con el medio.

Mesoglea. Capa gelatinosa, fina y acelular que proporciona soporte estructural y elasticidad a la umbrela, facilitando la difusión de gases y nutrientes.
Gastrodermis (endodermo). Revestimiento interno de la cavidad gastrovascular que participa en digestión, absorción y excreción.

Su simplicidad estructural permite que el tegumento sea altamente dinámico y regenerable.

Sistema inmunitario o linfático

Turritopsis dohrnii no posee un sistema inmunitario adaptativo (no hay anticuerpos ni memoria inmunológica). Su defensa se basa en un sistema inmunitario innato, primitivo pero eficaz.

Los principales componentes incluyen:

Barreras físicas
- Epidermis intacta
- Producción de mucus superficial
Defensa celular. Células ameboides (similares a amebocitos) que fagocitan bacterias y partículas extrañas
Defensa química. Producción de:
Cnidocitos. Aunque principalmente defensivos frente a depredadores, también limitan la colonización biológica.

A nivel molecular, existen receptores de reconocimiento de patrones (PRRs) capaces de detectar componentes bacterianos y patógenos comunes del medio marino. En caso de necesidad se activan respuestas inflamatorias locales, sin memoria a largo plazo.

Este tipo de inmunidad es similar a la presente en muchos invertebrados marinos.

Inmunidad y reversión del ciclo vital

Durante la reversión del ciclo vital se produce una reorganización completa de tejidos. Por lo que el sistema inmunitario debe tolerar procesos masivos de muerte celular y desdiferenciación. En este proceso se evitan respuestas inflamatorias que serían letales en animales complejos. Por lo que esta alta tolerancia inmunológica es clave para permitir el rejuvenecimiento sin autodestrucción.

Aunque a priori pudiera parecer que la ausencia de un sistema inmunitario complejo pudiera ser una debilidad, desde el planteamiento de este organismo puede llegar a verse como una ventaja evolutiva. Pues esto reduce conflictos internos y permite una plasticidad tisular extrema, compatible con su singular capacidad de reiniciar su vida.

Sistema reproductor

El sistema reproductor de Turritopsis dohrnii refleja una de las características más fascinantes de los cnidarios: la alternancia entre reproducción sexual y asexual, integrada en su ciclo vital.

Reproducción sexual (fase de medusa)

Como ya se ha tratado, la reproducción sexual tiene lugar en la fase de medusa, que es la forma libre nadadora y sexualmente madura.

⚥ Organización sexual

Turritopsis dohrnii es dioica: existen individuos macho y hembra.
Las gónadas no forman órganos separados, se localizan en el manubrio, como engrosamientos del tejido gastrodermal.
No existen conductos reproductores especializados.

Producción y liberación de gametos

Los espermatozoides y óvulos se liberan directamente al agua.
La fecundación es externa, típica de organismos marinos planctónicos.
Tras la fecundación se forma un cigoto, que inicia el desarrollo embrionario.

Larva plánula

El desarrollo embrionario da lugar a una larva plánula: pequeña, ciliada y de vida libre durante un corto periodo. La plánula se fija posteriormente al sustrato y se transforma en un pólipo juvenil.

Reproducción asexual (fase de pólipo)

La fase de pólipo se reproduce asexualmente, permitiendo la expansión local y la formación de colonias.

Gemación

El pólipo produce nuevos individuos por gemación.
A partir del pólipo colonial se originan:
- Nuevos pólipos
- Nuevas medusas juveniles
Este proceso no implica recombinación genética, pero es muy eficiente energéticamente.

Veneno

Aunque su fama proviene de su “inmortalidad biológica”, Turritopsis dohrnii también posee veneno, como todos los cnidarios. Sin embargo, se trata de un veneno extremadamente débil, adaptado a la captura de presas microscópicas y totalmente inofensivo para el ser humano.

Producción del veneno: los cnidocitos

El veneno se produce y se administra mediante cnidocitos, células especializadas presentes principalmente en los tentáculos y, en menor medida, en la epidermis corporal.

Cada cnidocito contiene un nematocisto, una cápsula microscópica que alberga un filamento enrollado a alta presión, sustancias tóxicas y un mecanismo de disparo ultrarrápido (uno de los más rápidos conocidos en biología).

Cuando el cnidocito es estimulado mecánica o químicamente, el nematocisto se dispara, inyectando el veneno en la presa.

Mecanismo de acción

El veneno de T. dohrnii actúa de forma muy localizada provocando parálisis rápida de pequeños organismos planctónicos, facilitando la inmovilización de zooplancton, larvas de invertebrados y microcrustáceos. Conviene aclarar que no está diseñado para defensa frente a grandes depredadores.

El objetivo principal no es matar, sino neutralizar lo suficiente para permitir la ingestión.

Composición del veneno

Aunque el veneno de Turritopsis dohrnii no ha sido caracterizado con el mismo detalle que el de medusas más grandes, en los hidrozoos se han identificado generalmente:

Péptidos citolíticos (daño celular localizado).
Neurotoxinas simples, que interfieren con la transmisión nerviosa de la presa.
Enzimas que facilitan la penetración del filamento urticante.

La baja concentración y la especificidad del veneno explican su falta de efecto en humanos.

Comparación con otras medusas

A diferencia de escifozoos como Pelagia noctiluca o Chironex fleckeri (cubozoos), El veneneo de T. dohrnii es de acción microscópica, con nematocistos mucho menos potentes y no provoca dolor, urticaria ni reacciones sistémicas en humanos.

Veneno y reversión del ciclo vital

Es normal preguntarse qué ocurrirá con el veneno durante la reversión del ciclo vital. Como era de esperar, los cnidocitos se desdiferencian, perdiendo en el proceso su función urticante. En el nuevo pólipo se vuelven a generar cnidocitos completamente nuevos.

Esto implica que incluso células altamente especializadas en la producción de veneno pueden ser reprogramadas.