Animal datasheet #1: Pulpo común (Octopus vulgaris)

El pulpo es sin duda uno de los animales marinos más fascinantes y extravagantes que pueblan la Tierra, un auténtico "alienígena" que habita entre nosotros. Si bien en este artículo vamos a hablar sobre el pulpo común (Octopus Vulgaris), de "vulgaris" veremos que hay poco, y aunque emparentado con los caracoles (Mollusca), contrasta este hecho con sus hábitos, inteligencia y recursos de ataque y defensa de los que hace gala.

El pulpo carece de esqueleto, lo que le permite deslizarse por grietas imposibles para otros organismos de su tamaño, y se distingue por sus ocho brazos repletos de ventosas sensibles que no solo sujetan, sino que también perciben el entorno. Su piel es un lienzo vivo: gracias a cromatóforos e iridóforos puede cambiar de color y textura en cuestión de segundos, imitando rocas, arena o algas con un camuflaje casi perfecto.

Su sistema nervioso está extraordinariamente desarrollado para un invertebrado; ya que gran parte de sus neuronas se encuentran distribuidas en los brazos, que muestran un grado notable de autonomía y coordinación. Sus ojos, comparables a los de muchos vertebrados, le permiten percibir detalles con gran precisión, incluso en condiciones de poca luz.

Habita en aguas templadas y tropicales de todo el mundo, con especial abundancia en el Atlántico oriental y el Mediterráneo. Prefiere fondos rocosos y praderas marinas de poca profundidad, donde encuentra refugio y alimento. Es un depredador versátil, que se alimenta de crustáceos, peces pequeños y moluscos, a los que suele sorprender con rápidas emboscadas. Frente a los tiburones, peces grandes o mamíferos marinos que lo cazan, despliega un repertorio defensivo envidiable: se esconde tras una nube de tinta, se mimetiza con el fondo o huye impulsándose con fuerza mediante su sifón.

Su vida, sin embargo, es breve. Tras un ciclo vital de apenas uno o dos años, la reproducción marca el final: el macho entrega sus espermatóforos mediante un brazo modificado y la hembra, después de depositar y cuidar miles de huevos con esmero, muere poco después de que las crías eclosionen. Este destino, programado en su biología, contrasta con la intensidad de su existencia: un breve pero extraordinario despliegue de ingenio, camuflaje y destreza en los océanos.

Hay multitud de especies de pulpo (más de 300 especies de octópodos), y aunque en la mayoría de ellas podemos encontrar similitudes con el pulpo común, conviene ser cauto y establecer diferenciación en la descripción de sus características, puesto que puede haber diferencias importantes en sus hábitos de caza, morfología, coloración, camuflaje, hábitat, toxicidad, distribución, reproducción y ciclo vital. A modo de ejemplo, el pulpo común puede llegar a medir hasta un metro, y suele pesar entre 3 y 10 kg, frente al pulpo gigante del Pacífico que puede superar los 5 m de envergadura y los 50 kg, mientras que el pulpo pigmeo apenas alcanza los 2 cm de longitud. Por otro lado, el pulpo mimo, no solo se limita a cambiar de color y textura sino que imita la forma y comportamiento de peces, serpientes marinas y medusas. Por lo tanto, el pulpo común es representativo, pero ni de lejos refleja toda la diversidad de este grupo, de ahí que los datos expuestos de ahora en adelante se centren en octopus vulgaris.

Fotografía de un pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini). Crédito: https://www.flickr.com/photos/44124348109@N01/32348728957

Fotografía de un pulpo pigmeo (Octopus wolfi). Crédito: https://www.flickr.com/photos/mermate/8079240837

Características

• Camuflaje activo: adaptación de color, textura y forma corporal en milisegundos.
• Autonomía de brazos: cada brazo puede ejecutar movimientos y respuestas complejas incluso desconectado del cuerpo.
• Defensa: expulsión de tinta con melanina + moco → distracción visual/química.
• Locomoción: reptación con brazos y propulsión a chorro (velocidad máxima ~40 km/h en ráfagas cortas).
• Gran capacidad de resolución de problemas, aprendizaje por observación y curiosidad activa.
• Manipulación de objetos y memoria espacial a la altura de aves y mamíferos inteligentes.

Clasificación zoológica

Como grupo los pulpos llevan en la Tierra unos 295 millones de años, mientras que en lo que respecta al octopus vulgaris, solo existe desde hace unos pocos millones de años. No obstante, el linaje de los pulpos (orden Octopoda) es muy antiguo dentro de los cefalópodos. Si nos remontamos a los primeros antepasados de pulpos, calamares y sepias, aparecieron hace unos 500 millones de años, en el Cámbrico. Los cefalópodos modernos con concha interna (coleoides) surgieron hace unos 300-350 millones de años, durante el periodo Carbonífero, mientras que los pulpos propiamente dichos (Octopoda) aparecen en el registro fósil hace unos 295 millones de años, en el Pérmico.

• Reino: Animalia
• Filo: Mollusca
• Clase: Cephalopoda
• Orden: Octopoda
• Familia: Octopodidae

Cephalopoda

Cuvier 1797

Selected Cephalopod Species - The Cephalopod Page

The Cephalopod Page

Estado de conservación

El pulpo común (Octopus vulgaris) está clasificado como “Least Concern” (Preocupación menor, LC) en la Lista Roja de la UICN.

A pesar de que su estado global es más o menos estable, a nivel local puede estar sujeto a presión por pesca intensiva, contaminación, pérdida de hábitat o cambios ambientales.

Distribución

Fuente: https://www.aquamaps.org/receive.php?type_of_map=regular&map=cached

Morfología y estructura

El pulpo común posee una morfología muy distinta a la de la mayoría de los animales marinos, marcada por la ausencia de esqueleto y por la enorme plasticidad de sus tejidos. Su cuerpo está formado por un manto musculoso que envuelve los órganos internos y que, gracias a su flexibilidad, le permite deformarse y pasar por aberturas increíblemente estrechas. De ese manto sobresale la cabeza, donde se sitúan los ojos, la boca y la base de los ocho brazos.

Los brazos son su rasgo más característico: largos, fuertes y tapizados en su cara interna por dos hileras de ventosas que actúan como sistemas de sujeción de gran precisión. Cada ventosa es capaz de generar succión independiente y contiene quimiorreceptores, de modo que no solo sirven para manipular objetos, sino también para “probar” químicamente aquello con lo que entran en contacto. En el centro, donde convergen los brazos, se encuentra la boca con un pico córneo semejante al de un loro, diseñado para desgarrar conchas y caparazones, acompañado de una rádula —una especie de lengua dentada típica de los moluscos— que ayuda a raspar y procesar el alimento.

Además, se puede decir que la disposición corporal también es bastante peculiar, ya que los brazos se encuentran alrededor de la boca, la cabeza se encuentra tras los brazos y por último, el manto, la gran masa posterior que contiene la mayoría de los órganos vitales, se encuentra tras la cabeza. Generalmente, como en el caso de los humanos, la cabeza se encuentra sobre el cuerpo, y de este "salen" las extremidades. En el caso del pulpo, el esófago está literalmente atravesando el cerebro.

Los ojos del pulpo, grandes y de estructura compleja, son comparables a los de los vertebrados en su funcionamiento: poseen iris regulables, lentes y retinas que les proporcionan una visión nítida y adaptada a la luz cambiante del medio marino. Carecen de oído externo, pero detectan vibraciones y cambios de presión gracias a mecanorreceptores distribuidos por el cuerpo.

La piel del pulpo es otro de sus elementos distintivos. Contiene cromatóforos —células pigmentarias que se expanden o contraen para mostrar colores— y estructuras reflectantes como iridóforos y leucóforos, que en conjunto permiten un camuflaje dinámico no solo en color, sino también en textura, ya que el animal puede erizar su piel para simular la rugosidad de rocas o corales.

En suma, la estructura del pulpo común combina un cuerpo blando y moldeable con un conjunto de órganos sensoriales y motores altamente especializados, lo que lo convierte en un depredador sigiloso, versátil y sorprendentemente sofisticado para ser un invertebrado.

• Nº de extremidades: 8 brazos con 200–250 ventosas cada uno (fuerza de succión ≈ 0,3–0,4 atm por ventosa).
• Longitud máxima: hasta 1 m (cuerpo + brazos).
• Peso máximo: 10–12 kg.
• Cuerpo: blando, sin esqueleto interno ni externo; alta plasticidad corporal.
• Coloración: variable, controlada por cromatóforos, iridóforos y leucóforos.

Descripción resumida de sistemas

Sentidos

Los sentidos constituyen el sistema biológico encargado de percibir estímulos, y hacen posible captar información tanto del entorno que nos rodea como de ciertas condiciones internas del propio cuerpo.

Visión

La visión del pulpo es uno de sus rasgos más sorprendentes y sofisticados, hasta el punto de considerarse comparable a la de muchos vertebrados. Sus ojos son grandes, frontales y con una estructura muy similar a la cámara de un vertebrado, pero llegaron a esa forma por evolución convergente: es decir, se parecen aunque procedan de linajes evolutivos muy distintos.

Cada ojo posee una córnea transparente, un cristalino esférico que enfoca la luz y una retina con fotorreceptores. A diferencia de los vertebrados, la retina del pulpo no tiene “punto ciego”, porque los nervios no atraviesan la capa de fotorreceptores; la señal se recoge directamente hacia atrás, lo que representa un diseño óptico más eficiente.

En cuanto a capacidades, el pulpo tiene una agudeza visual notable y es capaz de percibir contrastes muy finos y detalles en condiciones de poca luz, lo cual resulta vital en su medio marino. Sus pupilas tienen forma de hendidura horizontal y pueden contraerse o dilatarse de manera muy precisa para regular la entrada de luz. Además, se cree que estas pupilas ayudan a detectar la polarización de la luz, un recurso que les facilita identificar presas y comunicarse mediante patrones en la piel que serían invisibles para otros animales.

Un dato curioso es que, a pesar de la calidad de su visión, los pulpos no distinguen colores en el sentido humano: son daltónicos. Sin embargo, gracias a la polarización y a ciertos mecanismos ópticos de su cristalino, logran percibir diferencias en el espectro que les permiten camuflarse con asombrosa precisión en entornos multicolores.

• Tipo de visión: Ojos tipo cámara (córnea, cristalino, iris y retina), similares a los vertebrados. Poseen pupila contráctil que regula la entrada de luz.
• Campo visual: ~180° por ojo, visión binocular frontal.
• Resolución: excelente discriminación de formas y contrastes.
• Espectro visible: principalmente luz azul-verde (400–500 nm); monocromáticos (no distinguen colores, pero compensan con detección de polarización de la luz).
• Alcance efectivo: varios metros en aguas claras (estimado 8–10 m).

Oído

Conviene aclarar que el pulpo carece de oído como tal. El “oído” del pulpo no existe en el sentido en que lo entendemos en los mamíferos, ya que carece de pabellón auditivo y de tímpano. Sin embargo, el pulpo sí dispone de un órgano especializado para detectar movimientos y orientación: el estatocisto.

El estatocisto es una estructura interna situada en la base del cerebro, en la región cefálica, y funciona de forma análoga a nuestro oído interno. Es una cavidad cerrada que contiene líquido y pequeñas partículas minerales (estatolitos). Cuando el pulpo cambia de posición o recibe vibraciones del entorno, los estatolitos se desplazan y estimulan células sensoriales ciliadas, lo que le proporciona información sobre la gravedad, la aceleración y el equilibrio.

Esto significa que el pulpo es capaz de:

• Mantener la orientación espacial y el control de su cuerpo en el agua.
• Detectar vibraciones de baja frecuencia transmitidas por el medio acuático.
• Coordinar movimientos finos, lo que resulta fundamental en un animal que utiliza ocho brazos independientes y que además nada por propulsión a chorro.

A diferencia de nosotros, el pulpo no percibe sonidos aéreos ni frecuencias altas, pero sí puede detectar vibraciones mecánicas y cambios de presión en el agua, lo que le da una sensibilidad especial para anticipar movimientos de presas o depredadores.

Estrictamente hablando, el “oído” del pulpo es más un sistema vestibular que un sistema auditivo, puesto que no le sirve para escuchar como a nosotros, sino para orientarse y sentir el movimiento de su entorno.

Gusto y olfato

En el pulpo, el gusto y el olfato no son dos sentidos tan diferenciados como en los vertebrados, sino que forman un sistema quimiosensorial integrado. Esto significa que el animal percibe sustancias químicas del medio tanto al “oler” moléculas disueltas en el agua como al “probar” con sus ventosas aquello que toca.

En lo que respecta al sentido del gusto, cada ventosa del pulpo posee quimiorreceptores especializados, capaces de detectar moléculas directamente sobre las superficies con las que entra en contacto. Dicho de otro modo: el pulpo “saborea” con los brazos. Esto le permite reconocer si algo es comestible o no sin necesidad de llevarlo a la boca y facilita la exploración táctil-química del entorno.

En el caso del olfato, el pulpo también cuenta con receptores quimiosensoriales en la zona de las papilas olfativas, situadas cerca de la cavidad respiratoria. Estos le permiten detectar moléculas disueltas en el agua, de forma equivalente a cómo nosotros detectamos olores en el aire. Esto le permite identificar presas a distancia y puede intervenir en la localización de parejas durante la época reproductiva.

Tacto

El tacto en el pulpo está íntimamente ligado a sus brazos y ventosas, que son los grandes órganos de percepción mecánica y química al mismo tiempo.

• Cada brazo contiene miles de terminaciones nerviosas sensoriales que detectan presión, textura y vibraciones. Esto le da una sensibilidad táctil muy fina: el pulpo puede diferenciar superficies rugosas, lisas, blandas o duras con gran precisión.
• Las ventosas, además de succión y quimiorrecepción, funcionan como auténticos sensores mecánicos: sienten la resistencia, el tamaño y la forma de lo que agarran.
• Como el sistema nervioso está descentralizado, cada brazo posee un “mini-cerebro” que procesa información táctil de manera local, permitiendo reacciones rápidas sin necesidad de que todo pase por el cerebro central.

Termorrecepción

La termorrecepción en el pulpo es un campo menos estudiado que otros sentidos, pero hay evidencias de que estos animales poseen cierta sensibilidad a los cambios de temperatura del agua, lo que condiciona su comportamiento y distribución geográfica.

A diferencia de la visión o la quimiorrecepción, no se ha identificado un órgano especializado exclusivo para percibir la temperatura. La detección se da a través de receptores sensoriales distribuidos en la piel y en las ventosas, donde se concentran terminaciones nerviosas muy versátiles (mecanorreceptores y quimiorreceptores que, al parecer, también reaccionan a gradientes térmicos).

Función biológica:

• Orientación ecológica: los pulpos viven en rangos de temperatura específicos (el pulpo común suele preferir 15–25 °C). Detectar variaciones de pocos grados les ayuda a elegir refugios o zonas de caza óptimas.
• Respuesta conductual: se ha observado que ciertos cambios bruscos de temperatura provocan conductas de evitación, lo que indica que el pulpo “siente” el gradiente y se desplaza a zonas más adecuadas.
• Adaptación fisiológica: la termorrecepción puede influir en el metabolismo y en el ritmo de crecimiento, al permitirles encontrar entornos térmicamente estables.

Aunque aún se investiga, se piensa que los pulpos, como otros animales, emplean canales iónicos sensibles a temperatura (similar a los canales TRP en vertebrados). Estos canales se activan cuando la membrana nerviosa percibe cambios en el entorno térmico, generando señales que el sistema nervioso traduce en sensaciones de frío o calor relativo.

Propiocepción

La propiocepción en el pulpo es quizá uno de sus sentidos más extraordinarios y complejos, porque está directamente relacionada con la singularidad de su cuerpo.

A diferencia de los vertebrados, que tienen esqueletos rígidos y articulaciones que limitan el rango de movimiento, el pulpo posee un cuerpo totalmente blando y ocho brazos extremadamente flexibles, capaces de doblarse y retorcerse en prácticamente cualquier dirección. Esto plantea un reto neurológico enorme: ¿cómo sabe el pulpo dónde está cada parte de sus brazos en cada momento?

La respuesta está en su sistema propioceptivo, que integra información de receptores mecánicos distribuidos en la musculatura y en las ventosas. Cada brazo contiene redes neuronales locales que procesan datos sobre tensión, elongación, presión y movimiento. De hecho, alrededor de dos tercios de las neuronas del pulpo no están en el cerebro central, sino en los brazos mismos, lo que les da un grado notable de autonomía: un brazo puede explorar, agarrar o manipular objetos sin órdenes detalladas del cerebro.

Funciones principales de la propiocepción en el pulpo:

• Coordinación motora: permite controlar con precisión los movimientos de los brazos, incluso cuando se usan varios a la vez para tareas distintas.
• Manipulación de objetos: cada brazo “sabe” cuánto se estira o se dobla, y ajusta la fuerza de las ventosas en consecuencia.
• Locomoción y equilibrio: la información propioceptiva se integra con la del estatocisto (equilibrio) y la visión para mantener estabilidad durante el desplazamiento.
• Autonomía de los brazos: un brazo separado del cuerpo puede seguir reaccionando a estímulos brevemente, porque su red neuronal local procesa señales propioceptivas.

En los humanos, la propiocepción está ligada a receptores en músculos y articulaciones, siempre coordinados por el sistema nervioso central. En el pulpo, en cambio, la descentralización es esencial: cada brazo funciona casi como un “módulo independiente” que comunica su estado al cerebro, pero que también puede tomar decisiones locales.

Fotorrecepción dérmica

Aunque el animal ya cuenta con ojos muy sofisticados, su piel también posee la capacidad de responder a la luz gracias a fotorreceptores distribuidos en los cromatóforos. Estos fotorreceptores contienen opsinas (las mismas proteínas sensibles a la luz que se encuentran en la retina) y permiten que la piel detecte la intensidad y la dirección de la luz incidente. Sin embargo, no generan una “imagen” como los ojos; más bien funcionan como sensores locales de luminosidad.

Funciones principales:

• Camuflaje fino y autónomo: cada región de la piel puede ajustar el color y la textura de forma local sin esperar instrucciones directas del ojo o del cerebro. Esto permite al pulpo adaptarse rápidamente al fondo aunque no tenga a la vista todo su propio cuerpo.
• Respuestas reflejas: incluso si se bloquea la visión del animal, su piel puede seguir reaccionando a cambios de luz, lo que demuestra que los cromatóforos tienen cierto nivel de autonomía sensorial.
• Posible comunicación: algunos investigadores sugieren que la sensibilidad dérmica a la luz puede ayudar a coordinar los patrones de color usados en interacciones sociales o defensivas.

A diferencia de un ojo, que genera imágenes detalladas y procesa información compleja del entorno, la piel detecta luz de manera local, sin formar imágenes, actuando como un “sensor de iluminación ambiental” que optimiza el camuflaje.

En un animal blando y sin caparazón, depender de la piel como órgano sensorial adicional multiplica sus probabilidades de supervivencia: la fotorrecepción dérmica convierte al pulpo en un cuerpo-cámara viviente, donde cada porción de piel colabora activamente en su capacidad de mimetizarse.

Sistema nervioso

Coordina y regula las funciones del cuerpo mediante impulsos eléctricos. Incluye cerebro, médula espinal y nervios periféricos. Se complementa con los órganos sensoriales.

El sistema nervioso del pulpo es uno de los más avanzados en el mundo de los invertebrados. Cuenta con un número total de neuronas de unos 500 millones (comparable a un perro).

Distribución neuronal

• Cerebro central (40%): situado en un anillo nervioso alrededor del esófago. Controla la integración de información sensorial y decisiones complejas.
• Ganglios de los brazos (60%): cada brazo contiene entre 30–40 millones de neuronas, lo que les otorga autonomía funcional.
• Ganglios ópticos: muy desarrollados, responsables del procesamiento visual, comparables en tamaño al cerebro central.

Estructura

• Cerebro central: tiene lóbulos diferenciados, con funciones de memoria, aprendizaje y control motor.
• Cerebro en anillo: rodea el esófago, por lo que el pulpo literalmente “traga comida a través de su cerebro”.
• Sistema periférico: los brazos poseen redes neuronales que pueden coordinar movimientos, explorar, probar texturas e incluso responder a estímulos sin necesidad de órdenes centrales.

Cabe destacar que el cerebro del pulpo es muy diferente al de un mamífero. Aunque los pulpos tienen muchas menos neuronas que un humano (86.000 millones frente a 500 millones), cuentan con más lóbulos o bloques diferenciados. Esto no quiere decir que su cerebro sea más "avanzado" ni más inteligente. La razón principal radica en que son soluciones distintas, dado que en vertebrados, la inteligencia se concentra en una estructura centralizada: el cerebro con corteza cerebral. En los pulpos, la inteligencia está descentralizada y más modular: cada función (visión, memoria, brazos) está a cargo de uno o varios lóbulos separados. De ahí que su cerebro está más compartimentado, mientras que el nuestro es más integrado y flexible.

En esencia, los pulpos tienen necesidades muy concretas que los humanos no tenemos:

• Cada brazo actúa como una unidad casi independiente y necesita control específico.
• Su camuflaje depende de visión y control muscular muy finos.
• Su entorno es tridimensional y cambiante, por lo que necesitan lóbulos dedicados para integración sensorial rápida.

En los humanos esas tareas son más centralizadas y coordinadas en la corteza.

Comparativa de lóbulos y funciones.

Capacidades cognitivas

• Aprendizaje y memoria: muestran memoria a corto y largo plazo; pueden aprender por ensayo-error y por observación.
• Resolución de problemas: abren frascos, manipulan cerraduras y usan objetos como herramientas.
• Reconocimiento visual: distinguen patrones, formas geométricas y grises de luz.
• Juego: en cautividad se ha observado que lanzan y recuperan objetos repetidamente.
• Personalidad individual: diferentes pulpos muestran comportamientos más curiosos, agresivos o tímidos.

Cada brazo tiene entre 30 y 40 millones de neuronas, el equivalente a la médula espinal de algunos vertebrados. Esto los dota de una gran autonomía, ya que pueden explorar, manipular objetos o reaccionar a estímulos incluso sin órdenes del cerebro central. Tal es el grado de independencia que, brazos aislados han seguido buscando comida y llevándosela a la boca aunque ya no estén conectados al cuerpo.

Aunque no hay pruebas de que cada brazo esté biológicamente especializado para una tarea concreta, como puede ocurrir con otros animales, si que se ha observado cierta lateralidad o preferencia de uso: algunos pulpos tienden a usar más los brazos delanteros derechos o izquierdos para explorar o manipular. En situaciones de alimentación, algunos brazos actúan como “ganchos de sujeción” mientras otros se ocupan de la manipulación fina.

Por otro lado, el hectocótilo (tercer brazo derecho del macho) sí está especializado: funciona como órgano reproductor para transferir espermatóforos.

En resumen:

Sistema cardiovascular

Transporta sangre, nutrientes, oxígeno, hormonas y productos de desecho por todo el cuerpo. Está compuesto por el corazón, vasos sanguíneos y sangre.

El pulpo cuenta con tres corazones, uno sistémico destinado a bombear sangre al resto del cuerpo, y dos branquiales para bombear a cada branquia, donde se recoge el oxígeno del agua. Esta organización es la manera en que los pulpos resuelven el problema de mantener la presión sanguínea, algo que en los mamíferos se logra con un corazón dividido en cuatro cavidades.

Curiosamente, el corazón sistémico puede detenerse en momentos de reposo o incluso cuando el pulpo nada. Esto se debe a que el nado por propulsión genera tanta presión en el cuerpo que resulta más eficiente pausar el bombeo unos segundos. Por eso, los pulpos prefieren desplazarse arrastrándose antes que nadar: es menos agotador y no interfiere con su respiración.

Su sangre, en lugar de ser roja, es azul, ya que utiliza una proteína rica en cobre llamada hemocianina para transportar oxígeno. Aunque menos eficiente que la hemoglobina de los humanos en condiciones normales, la hemocianina funciona mejor en aguas frías, profundas y con poco oxígeno. Por otro lado, tiene una tolerancia baja al estrés hipoxémico prolongado, y si el oxígeno es demasiado bajo por mucho tiempo, se fatiga rápidamente.

How many hearts does an octopus have?

Octopuses are odd: They have more than one heart and copper-rich blue blood.

Live ScienceCharles Q. Choi

Sistema respiratorio

Se encarga del intercambio de gases: capta oxígeno del aire y expulsa dióxido de carbono. Incluye pulmones, tráquea, bronquios, diafragma y otras estructuras asociadas.

• Órganos: 2 branquias laminares.
• Consumo de O₂: alto, debido a metabolismo activo.
• Rendimiento: disminuye en aguas cálidas

Sistema digestivo

Se encarga del intercambio de gases: capta oxígeno del aire y expulsa dióxido de carbono. Incluye pulmones, tráquea, bronquios, diafragma y otras estructuras asociadas.

El sistema digestivo es bastante eficiente y está adaptado a su dieta carnívora (principalmente crustáceos, moluscos y peces), siendo relativamente complejo para un invertebrado.

1. Boca. Está ubicada en el centro de los brazos. Tiene un pico córneo (como el de un loro), muy afilado, que rompe conchas y caparazones. Dentro de la boca hay una rádula, una lengua dentada que tritura el alimento.

2. Glándulas salivales. Secretan saliva con toxinas paralizantes y enzimas digestivas. Algunas toxinas pueden perforar o ablandar las conchas de presas como cangrejos.

3. Esófago. Conduce el alimento hacia la molécula digestiva central, pasando a través del cerebro (sí, el esófago atraviesa el anillo cerebral).

4. Estómago. Sitio de almacenamiento inicial y digestión parcial.

5. Ciego (cecum). Cámara en espiral donde se realiza la mayor parte de la digestión química y la absorción de nutrientes.

6. Glándula digestiva (hígado). Equivalente al hígado/páncreas en vertebrados. Secreta enzimas digestivas hacia el ciego y absorbe nutrientes digeridos.

7. Intestino y ano. Lo que no se digiere pasa al intestino y se expulsa por el ano, que está en la cavidad del manto, cerca de las branquias.

Como dato curioso, puesto que el esófago pasa por en medio del cerebro, un pulpo no puede tragar una presa demasiado grande sin riesgo de dañarse o bloquear su propio sistema nervioso. Por eso suelen triturar muy bien la comida antes de ingerirla.

Sistema excretor o urinario

Filtra la sangre para eliminar desechos nitrogenados y mantener el equilibrio hídrico y salino. Sus principales órganos son los riñones, uréteres, vejiga urinaria y uretra.

El sistema excretor del pulpo común (Octopus vulgaris) es relativamente simple pero muy eficiente, adaptado a la vida marina. Está formado por dos nefridios (también llamados riñones o sacos renales), situados en la cavidad paleal, cerca de las branquias. Estos órganos filtran los desechos metabólicos (principalmente amoníaco) de la hemolinfa.

Cada nefridio se conecta con el sistema circulatorio y se abre al exterior mediante un poro, eliminando los residuos directamente al agua. El tipo de excreción es amónica, lo que significa que eliminan amoníaco diluido, algo común en animales acuáticos con acceso constante a agua abundante.

Además, el hepatopáncreas (glándula digestiva) contribuye a la eliminación de productos secundarios del metabolismo.

Sistema endocrino

Conjunto de glándulas que liberan hormonas al torrente sanguíneo, regulando crecimiento, metabolismo, reproducción y muchas otras funciones.

El sistema endocrino del pulpo común es relativamente simple comparado con el de los vertebrados, pero cumple funciones clave en su ciclo vital:

• Está formado principalmente por glándulas neuroendocrinas asociadas al cerebro.
• La más importante es la glándula óptica, situada cerca de los ojos, que regula:CrecimientoMaduración sexualReproducciónSenescencia y muerte post-reproductiva (su activación marca el final de la vida del pulpo).
• Otras glándulas cerebrales: subpeduncular y subvertical, que producen péptidos con funciones regulatorias.
• En las hembras, las glándulas nidamentales secretan sustancias que recubren los huevos.
• El hepatopáncreas (glándula digestiva) también tiene función endocrina, regulando el metabolismo energético.
• Las hormonas principales son péptidos y neurohormonas que controlan metabolismo, crecimiento, maduración gonadal y conductas reproductivas.

Sistema muscular

Permite el movimiento del cuerpo y de los órganos internos. Incluye músculos esqueléticos (voluntarios), cardíaco (involuntario) y lisos (viscerales).

El sistema muscular del pulpo común es único y altamente especializado, ya que no tiene esqueleto que lo sostenga:

• Está compuesto exclusivamente por músculo estriado, que permite contracciones rápidas y potentes.
• Se basa en un hidroesqueleto muscular: los músculos y fluidos internos generan soporte y movimiento en ausencia de huesos o cartílagos.
• Los brazos poseen fibras longitudinales, transversales y oblicuas, lo que les da una flexibilidad extrema: pueden estirarse, acortarse, doblarse y retorcerse en cualquier dirección.
• El manto es un potente músculo circular que controla tanto la ventilación branquial como la propulsión a chorro.
• El sifón es un tubo muscular que orienta el chorro de agua para la locomoción rápida.
• Cada ventosa tiene musculatura propia, capaz de generar gran fuerza de succión (hasta ~30–40 N cada una).
• El control neuromuscular es descentralizado: cada brazo puede coordinar movimientos complejos de forma casi autónoma.

Sistema óseo o esquelético

Da soporte y protección al cuerpo, almacena minerales y produce células sanguíneas en la médula ósea. Está formado por huesos, cartílagos y articulaciones.

El pulpo común carece de un sistema óseo, ya que es un invertebrado de cuerpo blando. Sin embargo, tiene estructuras que cumplen funciones de soporte o rigidez parcial:

• Ausencia de esqueleto interno y externo: no posee huesos ni concha externa como otros moluscos.
• Hidroesqueleto muscular: el sostén corporal depende de la presión interna de los fluidos y de la acción de las fibras musculares, que actúan como un sistema de soporte dinámico.
• Pico córneo: la única parte rígida del cuerpo, formado por quitina, situado en la boca. Sirve para desgarrar presas (similar a un pico de loro).
• Cartílago cefálico: estructura que protege el cerebro, actuando como una “caja craneal” flexible.

Entre sus ventajas: gran plasticidad corporal, posibilidad de introducirse por aberturas muy pequeñas y camuflarse con el entorno.

Limitaciones: falta de protección frente a depredadores; depende del camuflaje, la tinta y la huida para sobrevivir.

Sistema tegumentario

Constituido por la piel, el cabello, las uñas y glándulas cutáneas. Protege frente al medio externo, regula la temperatura y actúa como barrera inmunitaria.

El sistema tegumentario del pulpo común (Octopus vulgaris) es uno de los más sofisticados del reino animal, porque no solo protege, sino que también le permite comunicarse y camuflarse.

• Estructura general: piel delgada, flexible y muy vascularizada.
• Cromatóforos: células pigmentarias que se expanden o contraen para cambiar el color de la piel en milisegundos.
• Iridóforos y leucóforos: células reflectantes y dispersoras de luz que generan brillos metálicos o tonos blancos, contribuyendo al camuflaje.
• Papilas dérmicas: proyecciones musculares que modifican la textura de la piel (rugosa, lisa, con protuberancias), permitiendo imitar rocas, corales o arena.
• Glándulas mucosas: producen secreciones que protegen la piel y ayudan a deslizarse.
• Función protectora: primera barrera contra agentes externos, patógenos y daños mecánicos.
• Función comunicativa: cambios de color y textura usados en cortejo, defensa o señales sociales.
• Capacidad de regeneración: piel y brazos se regeneran rápidamente tras lesiones.
• Fotosensibilidad dérmica: la piel contiene opsinas (proteínas sensibles a la luz), lo que le permite “detectar” la luz de manera local.

En estas dos fotografías se puede apreciar el cambio de textura que sufre la piel del pulpo al presenciar una posible amenaza.

El pulpo puede llegar a ponerse blanco por miedo, como advertencia para sorprender o intimidar, o para camuflarse y despistar. No tiene un significado único, sino que es un recurso versátil dentro de su repertorio de comunicación visual.

Sistema inmunitario o linfático

Defiende al organismo frente a agentes patógenos. Se compone de glóbulos blancos, ganglios linfáticos, bazo, timo y vasos linfáticos.

Sistema reproductor

Asegura la perpetuación de la especie. Incluye los órganos sexuales masculinos y femeninos, con funciones de producción de gametos, hormonas y, en el caso femenino, gestación.

Macho

• Testículo único: produce los espermatozoides.
• Glándula espermatofórica: empaqueta los espermatozoides en espermatóforos (cápsulas alargadas).
• Vas deferens: conductos que transportan los espermatóforos.
• Hectocótilo: tercer brazo derecho modificado en la punta (con una estructura llamada lígula) para transferir los espermatóforos a la hembra durante el coito.

Hembra

• Ovario único: produce los óvulos.
• Oviductos: transportan los óvulos hacia la cavidad paleal.
• Glándulas oviductales: secretan sustancias que ayudan a la fecundación.
• Glándulas nidamentales: producen la cubierta gelatinosa de los huevos y sustancias adhesivas para fijarlos al sustrato.

Apareamiento

1. Aproximación
   • El macho localiza a la hembra mediante señales químicas en el agua.
   • Se acerca con cautela, ya que la hembra puede mostrar agresividad e incluso depredar al macho si no hay receptividad.
2. Hectocótilo
   • El macho utiliza un brazo especializado, el hectocótilo (generalmente el tercero derecho).
   • Este brazo tiene una modificación en la punta que permite introducir espermatóforos (cápsulas de esperma) en la cavidad paleal de la hembra.
3. Transferencia de espermatóforos
   • El macho inserta el hectocótilo en el oviducto de la hembra y libera uno o varios espermatóforos.
   • En ocasiones, el hectocótilo llega a romperse y quedarse dentro de la hembra, siguiendo funcionando de forma autónoma.
4. Duración
   • El apareamiento puede durar varias horas.
   • Durante este tiempo, el macho suele mantener cierta distancia, estirando el brazo reproductor hacia la hembra para reducir el riesgo de agresión.
5. Post-cópula
   • Tras la cópula, el macho normalmente muere a las pocas semanas (estrategia semélpara).
   • La hembra almacena los espermatóforos hasta el momento de la puesta, cuando fertiliza los huevos internamente.

El coito en el Octopus vulgaris no implica contacto físico completo como en muchos animales, sino una transferencia a distancia gracias al hectocótilo. Algunas especies de pulpo pueden practicar apareamiento remoto, donde el macho introduce el brazo desde cierta distancia o incluso lo desprende por completo.

Lo que ocurre tras el apareamiento

1. Almacenamiento de espermatóforos: Los espermatóforos depositados por el macho quedan almacenados en la cavidad paleal de la hembra. Ella puede mantenerlos durante un tiempo hasta que esté lista para la puesta.
2. Puesta de huevos: La hembra deposita entre 100.000 y 500.000 huevos, agrupados en racimos de cordones gelatinosos, que cuelga en superficies protegidas (rocas, grietas, cuevas).
3. Cuidado maternal. El sacrificio materno es tan extremo que se la considera uno de los ejemplos más dramáticos de cuidado parental en invertebrados.
   • Se queda en la guarida y ventila los huevos con chorros de agua para oxigenarlos.
   • Retira restos y posibles contaminaciones (moco, algas, sedimento).
   • Mantiene los huevos limpios de depredadores y microorganismos.
   • Defensa de la cavidad. En caso de sentirse amenazada puede llegar a tomar piedras y restos de moluscos con sus ventosas para levantar una barrera rígida que tapone temporalmente la entrada. También se han documentado hembras que defienden sus huevos agresivamente, incluso contra depredadores de mayor tamaño.
4. Ayuno total: Durante el cuidado de los huevos, la hembra deja de alimentarse por completo. Su energía se dedica íntegramente a la protección y ventilación de la puesta.
5. Eclosión: Después de 1–2 meses (según temperatura del agua), nacen las crías, que ya son juveniles en miniatura (sin fase larvaria planctónica).
6. Muerte: La hembra muere poco después de la eclosión, debido a la combinación de agotamiento, inanición y cambios hormonales desencadenados por la glándula óptica. Este es un caso de estrategia semélpara: el animal se reproduce solo una vez en su vida. Al morir, su cuerpo incluso puede servir de alimento a los juveniles o a otros organismos del entorno, cerrando el ciclo ecológico.

En el caso del macho, tras la cópula, el macho entra en un estado de senescencia acelerada, regulado también por la glándula óptica. Comienzan a aparecer signos de deterioro: pérdida de apetito, disminución de la actividad, lesiones en piel y músculos.

Generalmente el macho muere pocas semanas o meses después de la cópula. La causa es una combinación de desgaste, falta de alimentación y cambios hormonales irreversibles.

La hembra prolonga su vida lo suficiente para incubar y cuidar los huevos, mientras que el macho, por el contrario, no tiene un rol parental, por lo que su muerte suele ser más rápida tras el coito. En algunos casos los machos son devorados por la hembra durante o después del apareamiento (canibalismo sexual), aunque no siempre ocurre. En laboratorio, al extirpar la glándula óptica, se ha conseguido prolongar la vida de los pulpos tras la reproducción, lo que confirma el papel hormonal en la senescencia.

Hembra custodiando la cueva donde ha hecho su puesta.

Capacidad mimética

El pulpo común es un ejemplo clásico de animal con una capacidad mimética y camuflaje excepcional, basada en una combinación de morfología, fisiología y comportamiento.

Bases biológicas del camuflaje

1. Cromatóforos: Son sacos pigmentarios controlados por músculos, que pueden expandirse o contraerse casi instantáneamente, variando la intensidad y distribución de los colores (rojos, amarillos, marrones y negros).
2. Iridóforos y leucóforos: Son células reflectantes que dispersan o reflejan la luz. Permiten tonos metálicos (azules, verdes) o blancos, complementando el camuflaje.
3. Músculos dérmicos: El pulpo puede modificar la textura de su piel, formando papilas que imitan rugosidad de rocas, algas o corales. De este modo logra un camuflaje tridimensional, no solo de color.

Tipos de mimetismo y camuflaje

• Críptico: se funde con el sustrato marino (arenas, rocas, praderas de algas).
• Disruptivo: crea patrones contrastantes que rompen la silueta del cuerpo.
• Mimetismo dinámico: puede pasar de un patrón a otro en segundos, incluso mientras se desplaza.

Funciones adaptativas

• Defensa frente a depredadores: evita ser visto por peces, morenas, tiburones o incluso otros pulpos.
• Caza activa: el pulpo se oculta para acercarse a presas (crustáceos, peces, moluscos).
• Señalización intraespecífica: aunque menos estudiado, puede usar cambios de color para comunicación en cortejo o confrontación.

Fotografías de diferentes patrones miméticos adoptados por el pulpo en función del entorno.

Veneno

El pulpo común (Octopus vulgaris) posee veneno, aunque a menudo se pasa por alto porque no representa un peligro real para los seres humanos.

Su glándula salival posterior, situada en la cavidad bucal, produce una mezcla de toxinas y enzimas digestivas que inyecta en las presas a través de su pico córneo (similar al de un loro). Este veneno tiene una doble función:

1. Inmovilización de presas → afecta a pequeños crustáceos, peces y moluscos, facilitando que el pulpo los manipule sin riesgo de lesiones.
2. Digestión externa → contiene enzimas que ayudan a descomponer tejidos, ablandar caparazones y preparar el alimento antes de ingerirlo.

En el caso de O. vulgaris, el veneno no es letal ni provoca síntomas graves en humanos. A lo sumo, puede causar hinchazón, dolor localizado o irritación si se recibe una mordedura accidental.

Esto contrasta con otras especies de pulpos, como el pulpo de anillos azules (Hapalochlaena), cuyo veneno contiene tetrodotoxina (una neurotoxina mortal incluso para humanos).

Pulpo de anillos azules (Hapalochlaena)

¿Puede el pulpo tener sentimientos o generar relaciones de amistad?

El pulpo es, sin duda, un animal con una inteligencia extraordinaria para un invertebrado. Demuestra memoria, aprendizaje, resolución de problemas, reconocimiento individual e incluso cierta capacidad de experimentar algo que se asemeja a la curiosidad. Estos hechos son objetivos y están bien documentados en estudios de neurobiología y comportamiento.

Ahora bien, ¿puede un pulpo “tener sentimientos” o “conocer la amistad” en el sentido humano?

• No hay evidencia de que los pulpos desarrollen lazos sociales duraderos. Son animales mayoritariamente solitarios: solo se juntan para reproducirse y, en la mayoría de especies, lo hacen de manera breve.
• El cerebro del pulpo es muy distinto al nuestro: aunque posee unos 500 millones de neuronas, la mayor parte están en los brazos y dedicadas a coordinación motora y percepción. No se sabe si tienen circuitos equivalentes a las áreas límbicas de los mamíferos, asociadas a emociones complejas.
• Sí pueden mostrar comportamientos de habituación y reconocimiento: por ejemplo, distinguir a diferentes personas, responder con más o menos “confianza” según experiencias previas o acercarse a estímulos no asociados a peligro. Esto puede parecer “afecto”, pero desde un punto de vista científico es más bien aprendizaje asociativo.

Conviene aclarar estos conceptos porque quizás algunas personas durante el visionado del célebre documental Lo que el pulpo me enseñó (My Octopus Teacher), atribuyeron capacidades al pulpo que no corresponden con su comportamiento real.

En el caso del documental Lo que el pulpo me enseñó, la sensación de vínculo y amistad que se transmite es en gran medida una humanización (antropomorfismo), dado que el pulpo no entiende la relación como lo haría un perro o un humano. Sin embargo, lo que sí refleja el documental de manera realista es la capacidad del pulpo para interactuar, reconocer y modificar su comportamiento hacia un individuo concreto (el buceador), lo que genera en nosotros la impresión de amistad.

My Octopus Teacher - Wikipedia, la enciclopedia libre

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Naturaleza solitaria

Los pulpos son animales solitarios por excelencia. No forman grupos sociales estables (a diferencia de delfines, elefantes o algunos primates) y fuera de la época de apareamiento, suelen evitarse unos a otros, y en algunos casos pueden mostrar agresividad hacia congéneres.

No obstante, cabe mencionar que en algunas especies de pulpos se han observado interacciones sociales temporales (como Octopus tetricus, en Australia), que forman agregaciones conocidas como “ciudades de pulpos”. Allí sí aparecen señales visuales y posturales que regulan la convivencia.

¿Amistad?

No hay evidencias científicas de que establezcan amistades como entendemos en mamíferos sociales. Sin embargo, en cautividad, algunos individuos muestran tolerancia hacia cuidadores humanos, interactúan de manera curiosa y repetitiva, e incluso parecen “reconocer” personas distintas. Estos comportamientos suelen interpretarse como reconocimiento individual + curiosidad, más que como amistad en sentido emocional.

¿Sentimientos?

Los pulpos, como ya hemos podido ver, tienen un sistema nervioso muy desarrollado y muestran comportamientos complejos. Son capaces de aprender, recordar, jugar y resolver problemas, lo que sugiere cierta forma de conciencia básica.

Sí se ha demostrado que experimentan estrés, dolor y sufrimiento, razón por la que la UE y otros países ya los incluyen en las normativas de bienestar animal. También muestran comportamientos asociados a curiosidad, exploración y juego, que en vertebrados sociales suelen estar vinculados a estados positivos.

Concluyendo, el pulpo no necesita, dentro de su naturaleza, tener empatía ni altruismo, que son el sustrato básico para construir sentimientos más complejos que se dan en otros animales inteligentes, como perros, delfines o primates. Su naturaleza solitaria desde que nacen hasta que mueren, hace del pulpo un auténtico lobo solitario. Además, sus estrategias de supervivencia y caza no requieren de otros individuos de su especie. Son unos auténticos "autodidactas" en ese sentido, y el altruismo tal y como lo entendemos no es una adaptación favorable para su estilo de vida.

Hackers genéticos. La edición del ARN en cefalópodos

Los pulpos (y en general los cefalópodos como calamares y sepias) poseen la capacidad de editar su ARN de manera masiva, algo que en la mayoría de los animales —incluidos nosotros— ocurre solo de forma marginal.

En biología, la información fluye así:
ADN → ARN → proteína

Normalmente, el ARN es solo una “copia fiel” de la información del ADN.
En los pulpos, sin embargo, esa copia se modifica después de ser transcrita. Es decir, el ARN se edita químicamente antes de traducirse a proteínas.

Este proceso puede alterar los aminoácidos que formarán la proteína final, cambiando sus propiedades sin necesidad de modificar el ADN.

¿Qué implicaciones tiene en el pulpo?

• Plasticidad neuronal: la mayoría de las ediciones de ARN ocurren en genes relacionados con el sistema nervioso. Esto permite que los pulpos ajusten finamente cómo funcionan sus neuronas, adaptando sus conexiones y respuestas.
• Adaptación rápida: a diferencia de mutar el ADN (que lleva generaciones), editar el ARN permite ajustes en tiempo real o al menos durante la vida del animal.
• Complejidad cognitiva: se piensa que este mecanismo está relacionado con la inteligencia extraordinaria de los cefalópodos, ya que ofrece una flexibilidad molecular que otros animales no tienen.
• Coste evolutivo: algunos investigadores creen que esta estrategia reduce la tasa de mutación en el ADN (que queda más “congelado”), porque los pulpos dependen más del ARN para generar variabilidad funcional.

¿Cuándo y por qué ajustan su ARN?

• Temperatura ambiental: el ejemplo más documentado son los canales iónicos de sus neuronas. En aguas frías, los procesos eléctricos de las neuronas se ralentizan. El pulpo edita su ARN para producir canales de sodio y potasio que se abren más rápido a bajas temperaturas, restaurando la velocidad de los impulsos nerviosos. Por el contrario, en aguas más cálidas, reduce esa edición para no «sobrecargar» las neuronas. Esto permite que la misma especie de pulpo pueda vivir en aguas polares o templadas ajustando solo su ARN, sin esperar miles de generaciones de mutación y selección.
• Salinidad: hay indicios de que algunos pulpos que viven en estuarios editan su ARN para cambiar proteínas implicadas en el manejo osmótico (equilibrio de sales y agua), adaptándose a cambios rápidos en salinidad.
• Hipoxia (bajo oxígeno): en condiciones de hipoxia transitoria (mareas bajas o aguas pobres en oxígeno), se ha observado que ajustan su ARN para producir versiones más eficientes de enzimas metabólicas y proteínas del sistema nervioso, lo que ayuda a ahorrar energía y resistir el estrés.
• Presión y profundidad: aunque menos estudiado, en cefalópodos de aguas profundas se cree que ajustan proteínas estructurales y de membrana para resistir la alta presión y las bajas temperaturas.

¿Qué no pueden hacer con esto?

No pueden cambiar completamente su biología básica: siguen siendo de sangre azul, ectotermos, dependientes del agua. No pueden «programarse» para cosas que requieren una nueva estructura corporal, solo pueden modular las proteínas que ya tienen.

Maestros del engaño

La tinta del pulpo es mucho más que un simple "bote de humo", se compone principalmente de tres elementos:

• Melanina → pigmento oscuro que produce la nube visible.
• Moco → le da densidad y cohesión, formando cortinas o “señuelos” (pseudomorfos).
• Aminas biógenas (dopamina, noradrenalina, tirosinasa, etc.) → con efectos fisiológicos en depredadores.

Efectos en los depredadores

1. Confusión visual: la nube oscura crea una pantalla que bloquea la visión.
2. Señuelos (pseudomorfos): el pulpo expulsa tinta en forma de “manchas” parecidas a su cuerpo, distrayendo al depredador.
3. Irritación química: en peces y otros animales marinos, la tinta puede irritar branquias y mucosas, dificultando temporalmente la respiración y el olfato.
4. Efecto fisiológico “saciante”:
   • Se ha descrito que algunos componentes químicos de la tinta (particularmente la dopamina y tirosinasa) pueden afectar al sistema nervioso de los depredadores.
   • En peces, se ha observado pérdida temporal del apetito o desorientación, lo que se interpreta como un “efecto de saciedad” artificial.
   • Esto no significa que el depredador “olvide cazar”, pero sí que experimenta una interferencia química que reduce momentáneamente su impulso depredador.

Secuencia de huida empleando tinta.

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Para profundizar más en el tema se recomiendan los siguientes recursos, entre otros muchos que podéis encontrar en la web:

Octopus Sex & Mating: 8 Science‑Backed Facts You Can’t Miss

Ever wonder about octopus sex & mating but were too shy to ask? OctoNation’s “birds and the bees” talk is here with 8 science‑backed facts!

OctoNation - The Largest Octopus Fan Club!Corinne Klein

​The grim, final days of a mother octopus - UChicago Medicine

New research by neurobiologists at UChicago describes the dying days of a female octopus after it reproduces.

UChicago MedicineMatt Wood

Common octopus - Wikipedia

Wikimedia Foundation, Inc.Contributors to Wikimedia projects

Selected Cephalopod Species - The Cephalopod Page

The Cephalopod Page

https://epic.awi.de/id/eprint/2449/1/Poe1994b.pdf

Godfrey-Smith, P. (2018). Otros mundos: El pulpo, el mar y los orígenes profundos de la conciencia. Barcelona: Ariel.

Hochner, B. (2012). An embodied view of octopus neurobiology. Current Biology, 22(20), R887–R892. [DOI:10.1016/j.cub.2012.09.001]

Hanlon, R. T., & Messenger, J. B. (2001, reed. 2019). El comportamiento de los cefalópodos. Ediciones Omega.

Ruppert, E. E., Barnes, R. D. (2010). Zoología de los invertebrados. McGraw-Hill (capítulo sobre moluscos y cefalópodos).

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Liscovitch-Brauer et al. (2017). Liscovitch-Brauer, N., Alon, S., Porath, H. T., Elstein, B., Unger, R., Ziv, T., ... & Eisenberg, E. (2017). Trade-off between transcriptome plasticity and genome evolution in cephalopods. Cell, 169(2), 191–202.e11.

Sy Montgomery (2018). El alma de los pulpos: Conoce a la criatura más sorprendente del planeta. Seix Barral.