La hipótesis de la Reina Roja

El nombre “Reina Roja” viene de un pasaje del libro A través del espejo de Lewis Carroll, donde la Reina le dice a Alicia:

“Aquí, como ves, hace falta correr todo lo que puedas para permanecer en el mismo sitio”.

En biología evolutiva, esta metáfora fue adoptada por el biólogo Leigh Van Valen en 1973 para expresar que las especies están en una carrera evolutiva constante: tienen que seguir adaptándose solo para “mantenerse en el mismo lugar” frente a otras especies que también evolucionan.

En otras palabras: una especie no evoluciona en un entorno estático, sino en un contexto donde sus competidores, depredadores, parásitos o mutualistas también están cambiando. Si no evoluciona, queda rezagada.

Van Valen usó esta idea originalmente para explicar por qué, en el registro fósil, las tasas de extinción no parecen disminuir significativamente con el “éxito” de una línea evolutiva: siempre hay presiones nuevas que empujan a las especies a cambiar.

La hipótesis de la Reina Roja ha evolucionado y diversificado según el nivel de análisis:

A escala macroevolutiva

Esta versión es más cercana al planteamiento original de Van Valen: trata de explicar patrones de extinción y especiación a lo largo de grandes escalas temporales, enfatizando que las interacciones bióticas (competencia, depredación, parasitismo) pueden ser tan importantes —o más— que los cambios abióticos (como el clima) como impulsores evolutivos.

En este contexto, la hipótesis sugiere que el “riesgo de extinción” para los linajes puede permanecer relativamente constante a través del tiempo porque el entorno biológico (los otros seres vivos) está siempre cambiando.

Una hipótesis alternativa con la que a menudo se contrasta es la hipótesis del bufón de la corte (Court Jester hypothesis), que sostiene que los cambios en el ambiente físico (clima, geología) son los motores más importantes de las dinámicas macroevolutivas.

A escala microevolutiva. Coevolución y reproducción sexual

En escalas más pequeñas (poblaciones, generación a generación), la hipótesis de la Reina Roja se aplica especialmente a las relaciones antagonistas, como huésped-parásito. El argumento es que los parásitos tienden a adaptarse rápidamente al genotipo más común del huésped, por lo que los huéspedes sexualmente reproductivos, al generar descendencia genéticamente diversa, tienen más probabilidades de “escapar” de infecciones especializadas.

Así, la hipótesis ha sido usada como una explicación del porqué la reproducción sexual es tan común (pese a sus costos) frente a la reproducción asexual: la recombinación genética ofrece una ventaja frente a los parásitos en una “carrera armamentista” evolutiva. Dependiendo de cómo sea la interacción genética entre especies antagonistas, pueden surgir distintos modos de dinámica (oscilatoria, escalada, persecución) dentro del marco de la Reina Roja. Algunos autores han descrito estas variantes como “Red Queen fluctuante”, “Red Queen de escalada” o “Chase Red Queen”.

Ejemplos y evidencia empírica

• En caracoles de agua dulce en Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), se ha observado que la presencia de parásitos favorece comportamientos de apareamiento múltiples (lo cual aumenta la recombinación genética), como predice una versión de la hipótesis de la Reina Roja.
• En sistemas biológicos de virus o bacterias, se ha usado la idea de un “estado tipo Reina Roja” para describir cómo los patógenos siguen evolucionando para evadir el sistema inmune del huésped, pero sin que el patógeno “gane” del todo: debe seguir adaptándose.
• Modelos teóricos recientes abordan bajo qué condiciones la dinámica continua aparece en sistemas evolutivos como resultado de interacciones bióticas, es decir, cuándo una “carrera evolutiva perpetua” es robusta.

La “Reina Roja” no es un único proceso, sino un continuo de dinámicas coevolutivas, que varían según la naturaleza de la interacción (parasitismo, depredación, competencia, mutualismo) y el tipo de rasgos implicados (genéticos, cuantitativos o ecológicos).

Se suelen distinguir tres formas principales y una intermedia:

1. FRQ – Fluctuating Red Queen (Reina Roja fluctuante)

Definición:
La dinámica se basa en fluctuaciones cíclicas en las frecuencias de genotipos de huésped y parásito (u organismos en interacción).
Ningún bando gana de forma definitiva: cuando un genotipo se hace común, el otro evoluciona para explotarlo, y viceversa.

Características:

• Implica coevolución negativa (dependiente de la frecuencia).
• Basada en genes de efecto específico (matching alleles o gene-for-gene).
• Se mantiene la diversidad genética en ambas poblaciones.
• Típica de sistemas huésped–parásito o huésped–patógeno.

Ejemplos:

• Potamopyrgus antipodarum (caracol) ↔ trematodos (Microphallus spp.).
• Daphnia ↔ microparásitos.
• Peces espinosos (Gasterosteus) ↔ trematodos.

Resultado evolutivo:
Ciclos en las frecuencias de resistencia e infectividad → estabilidad dinámica sin tendencia direccional.

2. ERQ – Escalating Red Queen (Reina Roja en escalada o "arms race")

Definición:
Las poblaciones implicadas experimentan una escalada continua en los rasgos cuantitativos que determinan defensa y ataque: más toxinas, más resistencia, más dureza, más fuerza, etc.

Características:

• Implica selección direccional recíproca, no cíclica.
• Los rasgos evolucionan cuantitativamente (no por alelos discretos).
• Puede tener costes energéticos o fisiológicos crecientes.
• Típica de depredador–presa o planta–herbívoro.

Ejemplos:

• Tritones (Taricha) ↔ serpientes (Thamnophis): tetrodotoxina vs. resistencia nerviosa.
• Chirivía silvestre (Pastinaca sativa) ↔ orugas Depressaria: furanocumarinas vs. detoxificación.
• Camellia ↔ gorgojos perforadores: grosor del fruto vs. longitud del pico.

Resultado evolutivo:
Escalada de rasgos defensivos/ofensivos → aumento de complejidad o coste sin un vencedor final.

3. CRQ – Chase Red Queen (Reina Roja de persecución o ecológica)

Definición:
Cada especie responde adaptativamente a los cambios ecológicos o de nicho de la otra, no solo genéticos.
Una “persecución” donde los rasgos adaptativos cambian direccionalmente en el espacio o el tiempo.

Características:

• Afecta rasgos ecológicos o comportamentales (no solo genéticos).
• Puede implicar cambio de nicho, hábitat o estrategia trófica.
• Es más macroevolutiva: a escala de comunidades o especies.
• Común en coevolución espacial o “mosaicos coevolutivos”.

Ejemplo:

• Piquituertos (Loxia curvirostra) ↔ pinos Pinus contorta:
  los pinos desarrollan piñas más grandes o duras; los piquituertos evolucionan picos más fuertes o curvados → persecución morfológica y geográfica.

Resultado evolutivo:
Cambio continuo del paisaje adaptativo → diversificación y especiación posible.

4. Mixtas o intermedias (FRQ/ERQ mixtas)

Definición:
Algunos sistemas muestran simultáneamente componentes fluctuantes y de escalada, dependiendo del gen o rasgo considerado.

Ejemplo:

• Linum marginale ↔ Melampsora lini (planta y hongo de la roya).
  • Algunas interacciones gen a gen → FRQ.
  • Otras (resistencia basal, virulencia) → ERQ.
  • El resultado es un mosaico coevolutivo espacial y temporal.

Comparativa general

Ventajas conceptuales

• La hipótesis de la Reina Roja desplaza el foco de la selección puramente ambiental hacia las interacciones biológicas como motor principal de cambio evolutivo.
• Proporciona un marco útil para pensar por qué muchas especies mantienen sexo, recombinación genética y diversidad interna, incluso cuando en apariencia podrían seguir un “camino óptimo” más sencillo.
• Ofrece una lente para interpretar cómo la coevolución puede generar patrones complejos como oscilaciones genéticas, cambios rápidos de estrategia, y estabilidad dinámica entre especies.

Críticas y límites

• En el registro fósil, no siempre se encuentran tasas de extinción constantes ni evidencia clara de que las interacciones biológicas dominen por completo las trayectorias evolutivas. Algunos cambios mayores podrían deberse a factores ambientales drásticos (clima, geología).
• No todas las relaciones entre especies son antagonistas; mutualismos y simbiosis también juegan roles importantes evolutivos. La hipótesis de la Reina Roja no necesariamente explica bien esos casos.
• Las condiciones para que la “carrera continua” se mantenga pueden ser bastante exigentes (por ejemplo, tasas de mutación, tamaño poblacional, costos adaptativos). Algunos modelos sugieren que en ciertos sistemas la evolución puede ralentizarse o detenerse — no toda población está en carrera perpetua.

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Nexus CosmicusMiguel A.

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Lecturas recomendadas (fuentes principales)

Foundations of Macroecology

Macroecology is an approach to science that emphasizes description and explanation of patterns and processes at large spatial and temporal scales. Some liken it to seeing the forest through the trees, an apt ecological use of the proverbial phrase. The term itself was introduced to modern literature by our authors James Brown and Brian Maurer, in a seminal science paper in 1989. We then published books by both of these authors, including Brown s Macroecology in 1995, which quickly traveled to the shelf of classics in ecology, credited with cohering and inspiring a subfield of ecology proper.While macroecology is to many a modern subfield, the large-scale perspective it advocates is implicit in earlier publications. For example, in 1898 de Liocourt studied the influence of management practices on the structure of French fir forests, and characterized the distribution of tree size in three different stands. His findings that in natural areas the number of trees declined exponentially with increasing diameter of the trunk allowed him to draw conclusions about the influence of management practices on tree distribution patterns. Similarly, other classic macroecological patterns including the species-area relationship, latitudinal gradient of species richness, relationship between body size and metabolic rate, species-abundance distribution, and species-body size distribution were identified decades, sometimes even centuries ago. Consequently, despite the scant twenty years that has elapsed since the term was coined, macroecology has a deep and rich history.“Foundations of Macroecology” traces and coheres that history, charting an evolutionary trajectory to the rigorous macroecological research landscape science enjoys today. The forty-six papers span eight decades, from 1920 to 1998, and include divergent perspectives of space, time, and taxonomic and habitat affiliation. They are organized into two main parts: Macroecology before Macroecology and Dimensions of Macroecology. The latter is further subdivided into six sections reflecting the subject matter: Allometry and Body Size, Evolutionary Dynamics, Abundance and Distributions, Species Diversity, and Methodological Advances. For each reprinted paper, a macroecologist specializing in that area has written original commentary that places the paper in a broader context and explains why it is foundational. ”

Google Books

Darwin Review: Revisiting the Red Queen | Royal Society

The Red Queen hypothesis states that in the battle for resources, species must continuously evolve just to keep up with their enemies, who themselves also evolve in response. This year, we revisit the seminal theory.

The Royal SocietyPrev Next

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2014.1382

Red Queen hypothesis - Wikipedia

Wikimedia Foundation, Inc.Contributors to Wikimedia projects

https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/red-queen-hypothesis

Researchers test whether Red Queen hypothesis makes species resilient

Over the years, evolutionary biologists have referenced the “Red Queen” hypothesis, which describes how living organisms, including humans, manage to survive in a changing environment by adapting through sexual reproduction. According to a University of Iowa researcher, the hypothesis is supported.

Iowa Now - The University of Iowa

Phylodynamics of rapidly adapting pathogens: extinction and speciation of a Red Queen

Rapidly evolving pathogens like influenza viruses can persist by accumulating antigenic novelty fast enough to evade the adaptive immunity of the host population, yet without continuous accumulation of genetic diversity. This dynamical state is often compared to the Red Queen evolving as fast as it can just to maintain its foothold in the host population: Accumulation of antigenic novelty is balanced by the build-up of host immunity. Such Red Queen States (RQS) of continuous adaptation in large rapidly mutating populations are well understood in terms of Traveling Wave (TW) theories of population genetics. Here we shall make explicit the mapping of the established Multi-strain Susceptible-Infected-Recovered (SIR) model onto the TW theory and demonstrate that a pathogen can persist in RQS if cross-immunity is long-ranged and its population size is large populations allowing for rapid adaptation. We then investigate the stability of this state focusing on the rate of extinction and the rate of “speciation” defined as antigenic divergence of viral strains beyond the range of cross-inhibition. RQS states are transient, but in a certain range of evolutionary parameters can exist for the time long compared to the typical time to the most recent common ancestor ($T_{MRCA}$). In this range the steady TW is unstable and the antigenic advance of the lead strains relative to the typical co-circulating viruses tends to oscillate. This results in large fluctuations in prevalence that facilitate extinction. We shall demonstrate that the rate of TW fission into antigenically uncoupled viral populations is related to fluctuations of $T_{MRCA}$ and construct a “phase diagram” identifying different regimes of viral phylodynamics as a function of evolutionary parameters.

arXiv.orgLe Yan

Coupled fast and slow feedbacks lead to continual evolution: A general modeling approach

The Red Queen Hypothesis, which suggests that continual evolution can result from solely biotic interactions, has been studied in macroevolutionary and microevolutionary contexts. While the latter has been effective in describing examples in which evolution does not cease, describing which properties lead to continual evolution or to stasis remains a major challenge. In many contexts it is unclear which assumptions are necessary for continual evolution, and whether described behavior is robust under perturbations. Our aim here is to prove continual evolution under minimal conditions and in a general framework, thus automatically obtaining robustness. We show that the combination of a fast positive and a slow negative feedback causes continual evolution with a single evolving trait, provided the ecological timescale is sufficiently separated from the timescales of mutations and negative feedback. Our approach and results form a next step towards a deeper understanding of the evolutionary dynamics resulting from biotic interactions.

arXiv.orgMeike T. Wortel

Running with the Red Queen: the role of biotic conflicts in evolution - PMC

What are the causes of natural selection? Over 40 years ago, Van Valen proposed the Red Queen hypothesis, which emphasized the primacy of biotic conflict over abiotic forces in driving selection. Species must continually evolve to survive in the…

NCBI home page✉e-mail: michael.brockhurstyork.ac.uk