> ## Content Index > Fetch the complete content index at: https://nexuscosmicus.com/llms.txt > Use this file to discover other available public pages before exploring further. # Patentes de la evolución #1: La innovación natural. Apéndice raptorial en gambas mantis - URL: https://nexuscosmicus.com/patentes-de-la-evolucion-1-la-innovacion-natural-apendice-raptorial-en-gambas-mantis/ - Published: 2026-09-15T05:00:19.000Z - Updated: 2026-09-15T05:32:28.000Z - Author: Nexus Cosmicus - Tags: Nexus Machina, Nexus Naturae En la naturaleza existen mecanismos que parecen desafiar a la lógica y que incluso a día de hoy sirven de inspiración a físicos e ingenieros por sus posibles usos tecnológicos. Lo sorprendente es que bajo el agua, donde cada movimiento encuentra una resistencia considerable, algunos estomatópodos son capaces de acelerar sus apéndices raptoriales hasta velocidades que pueden llegar a superar los 4500 rad/s. Muchos de los movimientos ultrarrápidos que nos resultan familiares tienen lugar en el aire, y generalmente basándose en modelos de movimiento traslacionales (es decir, no rotacionales). Además, este tipo de movimientos tienen lugar gracias a la acción directa de sus músculos. Ahora bien, este accionamiento íntegramente muscular, aunque muy extendido en el mundo animal, tiene sus limitaciones. Y es que, la contracción muscular directa no puede proporcionar, por sí sola, la potencia necesaria para movimientos tan energéticos en intervalos tan breves. La aceleración que logran algunos tipos de langostas mantis no puede lograrse meramente con la acción de las fibras musculares. Entonces, ¿cómo lo logran? > Gamba mantis (Odontodactylus scyllarus) con sus apéndices convertidos en mazas. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-9b06e998-0af0-4667-8a46-1b9682aa3e52.png) En primer lugar, vamos a hablar sobre este tipo de animales (estomatópodos), con tal de entender un poco mejor su biología. ## ****Los estomatópodos** Los **estomatópodos** (*Stomatopoda*) son un orden de crustáceos, conocidos popularmente como gambas mantis, langostas mantis, mantis marinas o galeras, y constituyen un orden de crustáceos marinos depredadores caracterizados por poseer un par de apéndices torácicos altamente especializados para la captura de presas. Habitan principalmente fondos tropicales y subtropicales, donde ocupan madrigueras, cavidades rocosas o arrecifes desde los que pueden emboscar a otros organismos. Son animales generalmente solitarios, territoriales y de hábitos discretos, que pasan buena parte de su tiempo refugiados en madrigueras excavadas en el sedimento, grietas o cavidades entre las rocas. Desde estos refugios muchas especies practican una caza basada en la emboscada, esperando a que una presa se aproxime lo suficiente para lanzar un ataque repentino. Sin embargo, algunos estomatópodos también abandonan activamente sus escondites y persiguen a sus presas, un comportamiento relativamente poco habitual entre los crustáceos. Su actividad puede ser diurna, nocturna o crepuscular dependiendo de la especie. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-bded24b7-b74b-407d-ae78-dc519c9dc0d2.png) Crédito: Thierry Eidenweil > Gamba mantis con sus huevos. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-53be5735-0ab0-4878-b74f-6d2c30039c5a.png) Crédito: Thierry Eidenweil A este sofisticado comportamiento depredador se suma uno de los sistemas visuales más singulares del reino animal. Sus ojos compuestos se encuentran montados sobre pedúnculos extremadamente móviles y pueden desplazarse de manera prácticamente independiente. En numerosas especies, la retina incorpora una región central especializada, denominada banda media, formada por varias hileras de omatidios con diferentes propiedades espectrales. Algunos estomatópodos poseen numerosos tipos de fotorreceptores y son capaces de detectar no solo diferentes regiones del espectro, sino también distintas formas de polarización de la luz. Esta combinación proporciona un sistema sensorial especialmente adecuado para localizar, seguir y evaluar objetivos antes de ejecutar ataques extremadamente rápidos. 0:00 /0:14 1× 0:00 /0:09 1× --- Como curiosidad, en las costas mediterráneas habita una especie de estomatópodo de la familia Squillidae. La conocida como galera (Squilla mantis). Propia del Mediteráneo y del Atlántico oriental, se suele encontrar sobre fondos pedregosos o fangosos del litoral. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-ef1b1e52-f492-48f1-9331-7c4039cc3e75.png) Es completamente carnívora y principalmente se alimenta de peces y otros crustáceos, empleando para ello sus apéndices afilados con los que arponea a sus víctimas. > Mitad anterior de una galera donde se pueden apreciar sus apéndices con espinas. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-cd897557-69dc-4455-9467-046543e48afd.png) En el Mediterráneo, sus capturas anuales superan las 7.000 toneladas, concentrándose un 85% en las aguas italianas del mar Adriático, aunque también se explota en el mar Jónico, Cerdeña, las Islas Baleares y el litoral catalán. Asimismo, fuera del ámbito mediterráneo, este crustáceo cuenta con gran tradición culinaria en el golfo de Cádiz (Andalucía). ## ****El apéndice raptorial: una extremidad convertida en arma** Aunque las gambas mantis cuentan con numerosas peculiaridades como su complejo sistema visual, con numerosos canales espectrales y sensibilidad a la polarización, su característica anatómica más llamativa es, sin duda, el apéndice raptorial, una extremidad modificada cuya morfología recuerda, de manera superficial, a las patas prensiles de una mantis religiosa. Sin embargo, en los estomatópodos este sistema alcanza un grado de especialización mecánica extraordinario. Dependiendo del grupo, estos apéndices pueden terminar en estructuras adaptadas para perforar y sujetar presas blandas o para golpear con enorme velocidad y potencia organismos protegidos por conchas o exoesqueletos. Tradicionalmente, los estomatópodos se agrupan funcionalmente en dos grandes estrategias depredadoras. Los llamados spearers —o «perforadores»— presentan apéndices alargados provistos de espinas que permiten ensartar peces y otros animales de cuerpo blando. Los smashers —conocidos en castellano como machacadores o trituradores— poseen, en cambio, un extremo distal engrosado que funciona como una auténtica maza biológica, capaz de fracturar caparazones de moluscos, crustáceos y otras estructuras resistentes. Es en estos últimos, donde el movimiento alcanza valores extraordinarios. El apéndice puede desplazarse a velocidades del orden de decenas de metros por segundo (hasta 23 m/s) y experimentar aceleraciones de varios miles de veces la gravedad terrestre (10.400 g, unos 102 000 m/s2). La rapidez del movimiento es suficiente incluso para reducir localmente la presión del agua y dar lugar a un fenómeno conocido como cavitación. Las burbujas formadas colapsan inmediatamente después del impacto, produciendo una segunda perturbación mecánica que se suma al golpe directo del apéndice. Esta capacidad no depende únicamente de la fuerza muscular. El apéndice funciona como un sistema biomecánico de almacenamiento y liberación rápida de energía. Esta arquitectura, por tanto, convierte al apéndice raptorial de los estomatópodos en un ejemplo especialmente interesante de innovación evolutiva. Se trata, además, de una solución excepcionalmente especializada dentro del mundo animal, dado que no estamos simplemente ante una extremidad particularmente fuerte. Como veremos a continuación, es un sistema integrado de palancas, elementos elásticos, mecanismos de retención y materiales resistentes al impacto. Una solución biológica que encuentra paralelismos directos con conceptos empleados en la ingeniería moderna. ### **Una extremidad torácica profundamente modificada** El apéndice raptorial corresponde al **segundo par de apéndices torácicos** de los estomatópodos y está constituido por una sucesión de segmentos articulados. Desde la región proximal hacia el extremo distal destacan fundamentalmente el **merus, carpus, propodus y dactylus o dáctilo**. No se trata, por tanto, de una única «pinza» o «martillo», sino de una cadena cinemática formada por varias piezas del exoesqueleto cuya geometría y proporciones determinan cómo se desplaza el extremo del apéndice. En *Odontodactylus scyllarus*, estos cuatro segmentos constituyen la estructura básica visible del aparato raptorial. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-04b61f27-9951-47a2-90ac-6f3ec19120cb.png) Crédito: El **merus**, situado en la parte proximal, es especialmente voluminoso. Alberga buena parte de la musculatura responsable del movimiento y contiene las estructuras del exoesqueleto relacionadas con el almacenamiento de energía que se analizarán más adelante. A continuación se encuentran el **carpus** y el **propodus**, que participan en la transmisión y geometría del movimiento. Finalmente aparece el **dáctilo**, cuya transformación ha dado origen a algunas de las diferencias ecológicas más evidentes entre los distintos linajes de estomatópodos. Los estudios morfométricos del apéndice permiten incluso distinguir funcionalmente regiones asociadas al «motor», al sistema de amplificación y a la herramienta terminal. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-f45fb5e7-e7fe-44bd-b4fc-cf701350c203.png) Crédito: ### **Las dos estrategias depredadoras (la lanza y el martillo)** La diversidad del apéndice se entiende mejor si se considera aquello para lo que está diseñado: Atrapar a un pez que intenta escapar plantea un problema muy diferente al de abrir un caracol protegido por una concha mineralizada. En un caso interesa principalmente alcance, rapidez de interceptación y capacidad de retención. En el otro, concentrar una elevada cantidad de energía sobre una pequeña región resistente, con tal de que la estructura defensiva colapse. La evolución ha modificado sobre una misma arquitectura básica tanto las proporciones de los segmentos como la forma del dáctilo y las características del sistema elástico. Los estudios comparativos muestran que, aunque los diferentes tipos de estomatópodos conservan los componentes fundamentales del apéndice, las propiedades mecánicas y la contribución de sus distintas regiones han divergido considerablemente. En el caso de los **perforadores**, el apéndice adopta una morfología relativamente **larga, estrecha y estilizada**. El dáctilo posee varias espinas afiladas que se proyectan hacia el interior cuando el apéndice se despliega. De este modo, el conjunto funciona como una estructura prensil capaz de penetrar y retener una presa durante el rapidísimo cierre del apéndice. > Primer plano de las garras raptoriales del camarón mantis cebra. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-8e42c3b5-4e8a-4928-bf4d-e896cee64b7a.png) Crédito: Uno de los ejemplos más espectaculares es el de *Lysiosquillina maculata*, el llamado estomatópodo cebra. Un gran depredador de emboscada que puede permanecer parcialmente oculto en madrigueras excavadas en sedimentos arenosos y proyectar desde ellas sus largos apéndices para capturar animales que pasan frente a la entrada. Entre las especies representativas de esta estrategia pueden mencionarse *Lysiosquillina maculata*, *Alachosquilla vicina*, *Squilla empusa* y *Pseudosquilla ciliata*. *S. empusa*, por ejemplo, posee apéndices alargados que despliega para perforar o inmovilizar peces y otros organismos relativamente blandos. En los **golpeadores o trituradores**, en cambio, la transformación sigue otra dirección: el dáctilo conserva un extremo distal puntiagudo, pero su región proximal presenta un **engrosamiento redondeado y fuertemente mineralizado** conocido como **dactyl club** o **maza dactilar**. Es esta superficie la que impacta contra la presa. El propodus y el dáctilo forman conjuntamente una herramienta terminal mucho más robusta y compacta que la estructura alargada característica de los perforadores. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-08dc3a1d-4994-429d-a854-d4a64ce793ef.png) Crédito: Cédric Péneau *Odontodactylus scyllarus*, probablemente la especie más conocida del grupo, utiliza esta estructura para atacar fundamentalmente organismos protegidos por cubiertas rígidas, incluidos gasterópodos, bivalvos y crustáceos. El talón redondeado del dáctilo actúa como superficie principal de impacto y es capaz de soportar cargas repetitivas extraordinarias. Pero *O. scyllarus* no es el único ejemplo. Dentro de los trituradores encontramos especies como *Gonodactylaceus falcatus*, *Gonodactylus chiragra*, *Gonodactylus smithii* y diferentes especies de *Neogonodactylus*. Precisamente *G. falcatus*, *G. chiragra* y *G. smithii* han sido utilizados en numerosos estudios comparativos para analizar la elasticidad y morfología del apéndice. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-556f2911-35a6-43f2-8dab-68b6d3347145.png) ### **¿Sólo perforadores y trituradores?** Conviene matizar que la dicotomía perforador/triturador puede resultar útil para explicar las dos grandes estrategias funcionales, pero la diversidad real no se reduce perfectamente a dos diseños discretos. Por ejemplo, en estudios biomecánicos comparativos, Hemisquilla californiensis ha sido tratada como una forma con un apéndice indiferenciado, diferente tanto del largo dáctilo espinoso característico de un perforador como de la maza altamente especializada de los trituradores. Utiliza el apéndice, entre otras funciones, para desprender y procesar presas duras. Esto, resulta especialmente interesante desde una perspectiva evolutiva. Los análisis filogenéticos utilizados en estudios biomecánicos sitúan a formas de *Hemisquilla* cerca de la base de los grupos analizados, mientras que los trituradores aparecen como una especialización derivada dentro de un linaje en el que predominaban morfologías perforadoras. > Independientemente del tipo de apéndice, las gambas mantis comparten los mismos componentes básicos de un mecanismo elástico localizado en el merus de los apéndices raptoriales. Los perforadores, como *Squilla empusa* (A), presentan un apéndice raptorial alargado (B), utilizado para capturar presas evasivas. Los trituradores, como *Gonodactylaceus falcatus* (C), emplean un dáctilo con forma de martillo (D) para romper presas protegidas por conchas o caparazones duros. Los taxones no diferenciados, como *Hemisquilla californiensis* (E), utilizan un dáctilo no especializado (F) para desalojar y procesar presas de cubierta dura (la barra negra sobre el dáctilo corresponde a unas pinzas). ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-2475b64a-9c32-4cfd-b95d-cc6622c47498.png) Crédito: 0:00 /0:15 1× Crédito: La comparativa entre perforadores y trituradores revela que la evolución de estos sistemas biomecánicos no responde a maximizar una única variable. Para ponerlo en contexto, ser más largo puede aumentar el alcance, pero también incrementar la resistencia hidrodinámica. Una herramienta terminal más pesada puede permitir un impacto más destructivo, pero requiere acelerar una masa mayor. Una estructura más rígida puede soportar cargas elevadas, pero almacenar menos energía mediante deformación. La forma final del apéndice es, por tanto, el resultado de los diferentes compromisos determinados por las condiciones ambientales. > Los camarones mantis (o langostas mantis) son un grupo antiguo de crustáceos compuesto por más de 450 especies con una gran diversidad en la morfología de su apéndice raptorial, incluyendo formas de dáctilo intermedias, de lanza (perforadoras) y de martillo (trituradoras). La filogenia que se muestra aquí está «podada» y representa solo un pequeño subconjunto de taxones en comparación con el orden Stomatopoda. La filogenia se basa en datos moleculares (Porter et al. 2010) combinados con datación por fósiles (indicada por los círculos numerados; Claverie y Patek 2013). Los fósiles de camarón mantis (fotografía insertada tomada de Ahyong y Jarman 2009) demuestran la presencia antigua de estas estructuras, con un origen más reciente para el clado de los camarones mantis martilladores. El análisis de datación basado en fósiles mostrado aquí (Claverie y Patek 2013) fue confirmado por un segundo estudio reciente (Van Der Wal et al. 2017). Adaptado de Ahyong y Jarman (2009); Claverie y Patek (2013); Patek. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-b6015ee0-ab6e-4276-a45c-d91a7e08c355.png) Crédito: En los trituradores, sin embargo, uno de estos compromisos condujo a una solución extrema. Es decir, la que pasa por desacoplar la velocidad del golpe, de la velocidad de contracción muscular; acumulando primero energía para liberarla después en apenas unos milisegundos. Pero, ¿cómo puede un músculo producir un movimiento cuya potencia instantánea supera ampliamente su propia capacidad contráctil? Primero conviene abordar en qué consiste la potencia, y qué papel juega desde el punto de vista físico. ### ## ****Primer problema de ingeniería: potencia** En los trituradores, el verdadero desafío no consiste únicamente en generar una fuerza elevada, sino en liberar una cantidad suficiente de energía en un intervalo extremadamente corto. Como ya se ha adelantado, la solución evolutiva pasa por desacoplar la velocidad del golpe de la velocidad de contracción muscular: el animal acumula primero energía y la libera después en apenas unos milisegundos. Para entender por qué esto es tan importante conviene distinguir cuatro conceptos que, aunque relacionados, no significan lo mismo: **fuerza, trabajo, energía y potencia**. - La fuerza describe la interacción capaz de acelerar o deformar un cuerpo; - el trabajo representa la transferencia de energía producida cuando esa fuerza provoca un desplazamiento; - la energía expresa la capacidad de realizar ese trabajo. - La potencia, en cambio, incorpora un elemento adicional: **el tiempo**. De forma simplificada, la potencia media puede expresarse como: ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-9c05a9d2-aab2-4562-be45-f1bd0137b729.png) donde E representa la energía transferida y Δt el intervalo durante el cual se produce esa transferencia. Esta relación contiene buena parte del secreto del golpe de la gamba mantis. Para una misma cantidad de energía, **cuanto menor sea el tiempo empleado en liberarla, mayor será la potencia desarrollada**. El animal no necesita crear una cantidad extraordinariamente mayor de energía de una sola vez. Lo más práctico es conseguir que una energía acumulada durante un intervalo relativamente largo sea liberada durante un lapso de tiempo muchísimo más corto. Un ejemplo sencillo permite verlo. Si un sistema libera 1 julio de energía en un segundo, su potencia media será: ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-3a8e649b-60a9-4c06-b977-764367672fab-1-1.png) Pero si esa misma cantidad de energía se libera en una milésima de segundo: ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-bf7c9384-22df-419b-9978-adf88f3fd110-1.png) La energía transferida sigue siendo la misma. Lo que ha cambiado es la **velocidad a la que se entrega**. Reducir mil veces el tiempo de liberación multiplica, idealmente, por mil la potencia media asociada al evento. Este es precisamente el problema al que se enfrenta un músculo. La musculatura puede realizar trabajo y aportar energía mecánica, pero su velocidad de contracción es limitada. Por muy desarrollada que fuese, una contracción muscular directa no podría acelerar el apéndice raptorial de determinados estomatópodos con la rapidez observada. El propio planteamiento inicial del artículo parte de esta limitación: las aceleraciones alcanzadas durante el ataque no pueden explicarse únicamente mediante la acción directa de las fibras musculares. La solución consiste en **separar en el tiempo la generación de energía y su utilización**. En lugar de hacer que el músculo acelere directamente el dáctilo durante todo el movimiento, el animal utiliza un proceso dividido en dos escalas temporales. Primero, la musculatura trabaja durante un intervalo relativamente largo y permite acumular energía mecánica. Posteriormente, esa energía se libera en una fracción mucho menor de tiempo y acelera violentamente el apéndice. Puede representarse conceptualmente como un arquero que poco a poco tensa su arco con la fuerza de los músculos del brazo y de la espalda. Por sí solos, los músculos no podrían disparar la flecha con la velocidad a la que sale de un arco. En cambio, si disponemos de un sistema elástico que poco a poco almacene la energía de los músculos del arquero y de un sistema de liberación rápida, se puede lograr el efecto que se busca: liberar la energía en el menor tiempo posible. Cuando se suelta la cuerda, esa energía se libera en una fracción de segundo y acelera la flecha con una potencia instantánea muy superior a la que los músculos del arquero podrían comunicarle. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-f07d0fc1-dc0f-48b8-960e-c074b50bcd33.png) Esto es lo que se conoce como **amplificación de potencia**. No implica que aparezca energía de la nada ni que se viole ningún principio físico. De hecho, parte de la energía inicial se pierde inevitablemente en deformaciones, rozamientos y otros procesos. Lo que se amplifica es la potencia mecánica instantánea de salida respecto a la que el músculo podría proporcionar directamente, porque la energía almacenada previamente puede descargarse mucho más rápidamente de lo que el músculo sería capaz de generarla en ese mismo instante. La gamba mantis explota exactamente este principio. Su músculo dispone de más tiempo para aportar energía del que posteriormente necesita el apéndice para liberarla. Así consigue romper el vínculo directo entre la velocidad de contracción muscular y la velocidad final del golpe. Desde el punto de vista ingenieril, por tanto, el primer gran logro del apéndice raptorial no es simplemente poseer músculos fuertes. Es haber convertido un actuador biológico relativamente lento en la fuente de energía de un sistema capaz de producir una salida extremadamente rápida. Y esto nos lleva a la siguiente cuestión inevitable: > **¿Dónde almacena esa energía y qué impide que se libere antes de tiempo?** La respuesta se encuentra en la arquitectura biomecánica del propio apéndice. ## ****Modelo biomecánico** Una vez entendido el problema de potencia, la siguiente parada es determinar cómo consigue el apéndice almacenar esa energía sin moverse y liberarla únicamente cuando interesa. Para ello, el sistema puede descomponerse funcionalmente en cinco elementos: un motor, un acumulador elástico, un mecanismo de retención, un sistema de transmisión y, finalmente, una herramienta terminal. No se trata de piezas completamente independientes, como ocurriría en una máquina convencional, sino de regiones anatómicas que trabajan de manera coordinada. El motor lo constituye la musculatura alojada principalmente en el *merus*. Su función no es acelerar directamente el dáctilo durante todo el golpe, sino introducir energía de manera relativamente gradual en el sistema. Durante esta fase de carga, la contracción muscular provoca la deformación de diferentes regiones del exoesqueleto. Estas estructuras actúan como un acumulador de energía elástica, del mismo modo que un arco almacena energía cuando se tensa. En la gamba mantis, por tanto, el «resorte» no es una pieza aislada, sino un sistema distribuido por el propio exoesqueleto del *merus*, dentro del cual destacan estructuras como el *saddle* y el *meral-V*. Ahora bien, almacenar energía plantea otro problema: si las estructuras elásticas tienden a recuperar su forma original, algo debe impedir que el apéndice se dispare mientras continúa la carga. Para ello existe un sistema de retención asociado a la musculatura flexora y a pequeños elementos esclerotizados del apéndice. Mientras el sistema permanece bloqueado, el músculo puede continuar realizando trabajo y aumentando la energía almacenada sin que el dáctilo inicie todavía su movimiento de ataque. El mecanismo completo puede resumirse de manera funcional como: > músculo → estructura elástica → retención → transmisión → dáctilo La transmisión está formada por las articulaciones y segmentos del apéndice, que convierten la recuperación de las estructuras elásticas del *merus* en una rápida rotación del conjunto distal. El *carpus* y el *propodus* participan en esta cadena cinemática, mientras que el dáctilo constituye la herramienta terminal que finalmente interactúa con la presa. De este modo, el movimiento no depende solamente de cuánta energía haya almacenada: la geometría de las articulaciones y las relaciones de palanca determinan también cómo esa energía se transforma en velocidad y aceleración. El ciclo puede dividirse en cinco fases. 1. Durante la carga, el músculo se contrae mientras el mecanismo de retención mantiene inmóvil el apéndice. La energía química consumida por las fibras musculares se transforma progresivamente en energía mecánica almacenada. 2. Durante el almacenamiento, las regiones elásticas del exoesqueleto permanecen deformadas. El sistema se encuentra, por así decirlo, «armado»: contiene energía potencial disponible, pero el dáctilo todavía no se ha desplazado. 3. Durante el bloqueo, el mecanismo de retención evita que esa energía sea liberada prematuramente. Esta fase permite separar temporalmente el proceso relativamente lento de carga del posterior movimiento explosivo. 4. Durante la liberación, la retención desaparece y las estructuras deformadas comienzan a recuperar rápidamente su configuración original. 5. Finalmente, durante el disparo, esa recuperación impulsa el sistema articulado y acelera el propodus y el dáctilo. La energía acumulada durante una contracción muscular relativamente lenta se transforma entonces, en apenas unos milisegundos, en energía cinética del apéndice. Esta separación entre carga lenta y descarga rápida es el principio fundamental que permite a los estomatópodos superar el límite de potencia que impondría una actuación puramente muscular. En términos biomecánicos, el músculo deja de comportarse como el actuador directo del golpe y pasa a funcionar principalmente como el elemento que carga una máquina elástica. Una manera especialmente útil de visualizarlo es compararlo con una catapulta: los operarios pueden necesitar varios segundos para tensar lentamente el mecanismo, pero la energía acumulada durante ese proceso se libera en una fracción de segundo cuando desaparece la retención. En ambos casos, el movimiento explosivo final no refleja la velocidad a la que se aportó la energía, sino la velocidad a la que el sistema es capaz de devolver la energía que había almacenado previamente. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-de7f1595-103f-45d7-9aca-f56ebc305e8b.png) En la gamba mantis, además, esta «catapulta» no está formada por un conjunto de componentes ensamblados independientemente. El propio exoesqueleto constituye parte del mecanismo de almacenamiento. Y dentro de ese sistema existe una estructura especialmente característica cuya geometría resulta fundamental para comprender cómo puede acumularse tanta energía en un espacio tan reducido: el saddle. > **La mecánica del golpe de un estomatópodo.** > > **a,** Una secuencia de imágenes de alta velocidad muestra la extensión distal del *saddle* (triángulos naranjas), que ocurre simultáneamente con la extensión del talón golpeador del dáctilo y del propodio (triángulos azules). Barra de escala: 1 cm. La cinemática del apéndice se analizó a partir de 6 individuos y de 7 a 12 golpes por individuo; error de medida: 4 %. Las imágenes se registraron a **5.000 fotogramas por segundo**. > > **b,** El *saddle* comprimido (arriba) y liberado (abajo) en el apéndice raptorial. Segmentos del apéndice raptorial: **m**, *merus*; **v**, *meral-V*; **c**, carpus; **p**, propodus; **d**, dáctilo. > > **c,** El *saddle* se modela como un resorte (naranja) que almacena energía elástica para impulsar el movimiento. **Arriba**, fase previa al golpe. El músculo extensor lateral y el apodema (rojo) tiran del carpo para comprimir el *saddle*, mientras que los músculos flexores (no mostrados) activan un mecanismo de retención que impide la extensión del apéndice. > > **Abajo**, el golpe se produce cuando se libera el mecanismo de retención, permitiendo que el *saddle* se extienda y que dos puntos de pivote roten en direcciones opuestas. El *meral-V* forma un punto de pivote (círculo negro) al rotar en dirección distoventral —en sentido antihorario en la figura— y empuja distalmente el segundo punto de pivote, el **fulcro carpo-meral** (círculo blanco). > > El músculo extensor, contraído isométricamente, mantiene una distancia constante entre sus puntos de inserción carpal y meral (círculos rojos), lo que obliga al carpo a rotar —en sentido horario en la figura— e impulsa el talón del dáctilo hacia la presa. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-372d833b-5eb2-488d-ab9b-67976d1c4437.png) Crédito: > **Modelo de mecanismo de cuatro barras y puntos asociados en el modelo propuesto para la gamba mantis.** > > Los círculos rojos indican los puntos de pivote y los números, los eslabones. Los pivotes **A** y **D** permanecen fijos en el espacio y forman el **eslabón 1**. El **eslabón 2** es el eslabón de entrada, formado por los pivotes **A** y **B**. El **eslabón 3** es el eslabón acoplador, formado por los pivotes **B** y **C**. El **eslabón 4** es el eslabón seguidor, formado por los pivotes **C** y **D**. > > El ángulo de entrada (θin) y el ángulo de salida (θout) pueden calcularse mediante la **ley de los cosenos** y la longitud de la diagonal —línea verde discontinua que conecta los pivotes **B** y **D**—. Esta configuración concreta del modelo deja de ser operativa cuando **B, C y D son colineales**, lo que limita el intervalo de entrada de θin. > > **(A)** Trazado de una imagen obtenida mediante vídeo de alta velocidad de un apéndice raptorial que ha completado la fase de carga, se encuentra cargado elásticamente y preparado para golpear. El *saddle* (**s**) está comprimido y el *meral-V* (**v**) se encuentra rotado proximalmente. > > **(B)** Configuración correspondiente del mecanismo de barras para la situación mostrada en **A**. > > **(C)** Apéndice raptorial durante la fase de liberación. El *saddle* se encuentra hiperextendido hasta adoptar una forma aplanada. El *meral-V* ha completado su rotación y se encuentra totalmente abierto. > > **(D)** Configuración correspondiente del mecanismo de barras para la situación mostrada en **C**. > > **m**, *merus*; **c**, carpo; **p**, propodio; **d**, dáctilo. > > Las regiones **beige** de **A** y **C** representan la **membrana artrodial**; las regiones **grises** indican el **exoesqueleto**; y la zona **amarilla** representa el *saddle*. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-7.png) Crédito: > Los golpes de las gambas mantis siguen una secuencia temporal de movimientos accionados por resortes y mediados por mecanismos de bloqueo, que generan una cascada de transferencia de energía a lo largo de seis a siete órdenes de magnitud en duración. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-121b3def-a8a1-47f9-b0f9-f44613afbf82.png) Crédito (adaptado): ## ****El** ***saddle** **: convertir el exoesqueleto en un resorte** La capacidad de almacenar energía en el apéndice raptorial no depende de un resorte independiente semejante a los empleados habitualmente en ingeniería. En su lugar, los estomatópodos han transformado parte de su propio exoesqueleto en una estructura elástica integrada. Dentro de este sistema destaca especialmente el ya mencionado *saddle*, una pieza situada en el *merus* cuya forma característica recuerda a una silla de montar. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-3.png) Su geometría puede aproximarse a la de un paraboloide hiperbólico, una superficie que presenta curvaturas opuestas según la dirección considerada. > Tipos de paraboloides. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-9b6546ec-5a77-4435-9743-425f3644b25d.png) Crédito: Durante la preparación del golpe, la contracción de la musculatura extensora comprime esta estructura al mismo tiempo que provoca la rotación proximal del *meral-V*. El *saddle* se deforma, alejándose de su configuración de reposo, y parte del trabajo realizado por el músculo queda almacenado en forma de energía potencial elástica. Cuando posteriormente desaparece la retención, la estructura tiende a recuperar rápidamente su geometría inicial. Esta forma no es casual desde el punto de vista mecánico. Los análisis mediante elementos finitos han mostrado que la geometría tridimensional del *saddle* contribuye a distribuir las tensiones durante la carga y evita concentraciones excesivas que podrían provocar su fallo. Esto resulta especialmente importante porque el animal necesita deformar repetidamente una estructura rígida y mineralizada sin dañarla después de cada utilización. De todos modos, la optimización no se limita a la geometría. El *saddle* presenta también una arquitectura bicapa en la que cada región posee propiedades diferentes. La capa externa está fuertemente mineralizada y presenta una elevada rigidez; durante la carga soporta principalmente esfuerzos de compresión. La capa interna contiene una proporción mayor de componentes orgánicos y está mejor adaptada para soportar las tensiones de tracción que aparecen al deformarse la estructura. Esta distribución resulta especialmente favorable porque los materiales minerales, aunque rígidos, son mucho más vulnerables frente a la tracción que frente a la compresión. > **Distribuciones de tensiones en el saddle durante la carga, modelizadas mediante FEM 3D, y patrón de grietas tras la carga hasta observarse daño superficial.** > > **(A)** FEM del saddle tridimensional sometido a una carga longitudinal de compresión. > > **(B)** Macrofotografías de los patrones de fractura de un saddle sometido a carga hasta el fallo, que muestran la presencia de grietas diagonales superficiales orientadas aproximadamente a 45° con respecto al eje de carga. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-8.png) Crédito: Además, la denominada superficie neutra (la región en la que las tensiones longitudinales cambian de compresión a tracción durante la flexión) se sitúa aproximadamente próxima a la interfaz entre ambas capas. De esta manera se reducen las tensiones que tenderían a separarlas entre sí, disminuyendo el riesgo de delaminación. El resultado es una estructura capaz de combinar propiedades que suelen resultar difíciles de reunir simultáneamente: rigidez, almacenamiento de energía y resistencia frente al daño. > **Estructura del *saddle* de *Odontodactylus scyllarus*.** > > **(A)** Localización del *saddle* en el animal. > > **(B)** Imagen de micro-CT del apéndice utilizada para ilustrar la función de resorte del *saddle*. > > **(C)** Imagen de micro-CT del conjunto formado por el *saddle* y la maza dactilar, que muestra las tres fases de carga de un golpe: posición de reposo (arriba), posición comprimida justo antes del golpe (centro) y estado nuevamente relajado (abajo) después del golpe. > > **(D)** Micrografía obtenida mediante microscopía electrónica de barrido por emisión de campo del *saddle* en secciones longitudinal y transversal, adaptada de **Tadayon et al. (2015)**. La línea discontinua representa la interfaz entre la **capa externa (OL)** y la **capa interna (IL)**. **C1** y **C2** son los puntos de contacto unidos al exoesqueleto rígido. **F1** y **F2** son los bordes libres, conectados a una membrana blanda en el animal. > > **(E)** Micrografía a mayor aumento, obtenida mediante microscopía electrónica de barrido por emisión de campo (**SEM**), de una superficie fracturada del *saddle*, mostrando la microestructura diferenciada de cada capa. La micrografía corresponde al recuadro naranja mostrado en el panel **D**. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-4.png) Crédito: Como ya se ha visto, puede ser tentador, por tanto, imaginar al *saddle* como si fuera el «muelle» de la gamba mantis. Sin embargo, esta imagen es demasiado simple. Los primeros trabajos atribuyeron al *saddle* un papel central en el almacenamiento energético, pero estudios posteriores demostraron que el mecanismo elástico está distribuido por varias regiones del *merus*. El *meral-V* y otras partes deformables del exoesqueleto contribuyen también de manera importante y, dependiendo de la especie, la participación relativa del *saddle* puede variar considerablemente. Esta apreciación es importante, dado que la innovación evolutiva ha convertido la propia estructura portante del animal en parte del acumulador de energía, y no se limitó a haber añadido una pieza elástica al apéndice. ## El disparo: de la energía potencial al golpe Una vez cargado el sistema, el apéndice se encuentra en una situación muy diferente a la de una extremidad impulsada directamente por músculo. La mayor parte de la energía necesaria para el movimiento ya ha sido introducida previamente y permanece almacenada en las estructuras deformadas del *merus*. Para iniciar el golpe no es necesario generarla de nuevo: basta con liberar la energía que ya está disponible. Durante la fase de carga, los músculos flexores mantienen activado el sistema de retención. Los elementos fundamentales de este mecanismo son unos pequeños escleritos mineralizados asociados a los apodemas de la musculatura flexora. Mientras los flexores permanecen contraídos, estos escleritos se apoyan contra una región del exoesqueleto ventral del *merus* e impiden que el apéndice se abra bajo la fuerza ejercida por las estructuras elásticas cargadas. No se trata, por tanto, de un pestillo que quede bloqueado pasivamente: su posición se mantiene mediante actividad muscular. Cuando el animal inicia el ataque, la actividad de la musculatura flexora cesa y los escleritos dejan de mantener retenido el sistema. Sin embargo, el apéndice no comienza inmediatamente su rotación explosiva. Después de la liberación existe una breve fase, de aproximadamente 0,5–0,9 milisegundos, durante la cual el *propodus* se desliza a lo largo del *merus* sin haber iniciado todavía la rotación principal hacia la presa. Esta pequeña demora resulta especialmente interesante porque indica que la transición entre «cargado» y «disparado» no depende exclusivamente de los escleritos. La geometría del propio mecanismo articulado parece intervenir también en el control del movimiento. El apéndice puede modelarse mediante un mecanismo de cuatro barras, en el que la rotación del *meral-V* y el movimiento del carpo transmiten la energía almacenada hacia los segmentos distales. Se ha propuesto que esta misma geometría podría actuar parcialmente como un bloqueo geométrico, controlando el momento exacto en el que comienza la rotación rápida del apéndice. Al superarse esta configuración, las estructuras elásticas recuperan rápidamente su forma. El *saddle* se extiende, el *meral-V* rota distalmente y el mecanismo de cuatro barras transforma ese movimiento en una aceleración del carpo, el *propodus* y el dáctilo hacia la presa. La energía potencial elástica acumulada pasa así a convertirse en energía cinética del apéndice. La escala temporal muestra hasta qué punto se ha comprimido el proceso. En un golpe triturador típico, la carga del sistema elástico puede prolongarse durante aproximadamente 333 milisegundos, mientras que la liberación del resorte se produce en alrededor de 0,9 milisegundos. El apéndice alcanza su velocidad máxima en aproximadamente 1,1 milisegundos. Es decir, la fase en la que se introduce la energía puede durar cientos de veces más que aquella en la que se devuelve. Es precisamente esta enorme diferencia temporal la que permite la amplificación de potencia explicada anteriormente. El músculo dispone de cientos de milisegundos para realizar trabajo; el mecanismo elástico concentra después su liberación en torno a un milisegundo. En especies trituradoras como *Odontodactylus scyllarus*, el resultado es un movimiento capaz de alcanzar aproximadamente 14–23 m/s, con aceleraciones máximas del orden de: 105 m/s2 o, lo que es lo mismo, alrededor de: 10 000 g La musculatura no ha producido directamente esa aceleración. Ha aportado previamente la energía necesaria y ha permitido que sea el sistema elástico y articulado quien determine la velocidad con la que esa energía se entrega finalmente. > Trazado de una secuencia de golpe típica obtenida a partir de imágenes de vídeo de alta velocidad, sobre la que se han superpuesto los eslabones y pivotes de un mecanismo de cuatro barras. De izquierda a derecha, las imágenes están separadas por 0,4 ms, con la excepción de las dos imágenes finales, que están separadas por 0,2 ms. El *saddle* aparece coloreado en naranja; v, *meral-V*; c, carpo; p, propodio; d, dáctilo. > > Los recuadros insertados ilustran esquemáticamente la compresión y liberación de un resorte (en naranja), así como la posición apuntalada y liberada del esclerito 2 (esclerito rojo, apoyo gris). ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-6.png) Crédito: Lo extraordinario es que todo el proceso tiene lugar bajo el agua, donde el apéndice debe acelerarse contra una resistencia hidrodinámica considerable. Y cuando esa velocidad supera determinados límites, el golpe deja de ser únicamente un fenómeno mecánico entre el dáctilo y la presa: el propio agua comienza a participar en el ataque. Ahí aparece el siguiente fenómeno: la cavitación. ## ****El segundo golpe: la cavitación** El impacto del garrote dactilar no es el final del ataque. Apenas unas fracciones de milisegundo después de que la gamba mantis golpee a su presa, el agua que rodea al punto de contacto produce un segundo episodio mecánico. No procede directamente del apéndice, sino del propio fluido: es el resultado de la **cavitación**. Cuando una gamba mantis trituradora como *Odontodactylus scyllarus* lanza su garrote, el extremo del apéndice supera los **20 m/s** y alcanza aceleraciones superiores a 105 m/s2. A esas velocidades, el movimiento del dáctilo y su interacción con la superficie golpeada generan regiones en las que la presión del agua disminuye bruscamente. Si la presión local cae lo suficiente, el agua pasa parcialmente a fase de vapor y aparecen pequeñas **cavidades o burbujas de cavitación**. #### Descripción de cavitación ****Cavitación:** fenómeno que ocurre cuando la presión local de un líquido desciende por debajo de su presión de vapor, provocando la formación de pequeñas cavidades o burbujas de vapor. Cuando la presión se recupera, estas burbujas colapsan violentamente, generando ****ondas de presión, microchorros y picos de fuerza muy intensos y localizados**, capaces de erosionar o fracturar materiales. Estas burbujas tienen una vida extremadamente corta. Cuando el garrote pierde velocidad y la presión del agua vuelve a aumentar, las cavidades dejan de ser estables y colapsan violentamente. El agua circundante se precipita hacia su interior y la energía queda concentrada en una región diminuta. El colapso puede producir ondas de choque y microchorros capaces de erosionar incluso superficies metálicas; es el mismo fenómeno que puede deteriorar las hélices de barcos, bombas y turbinas hidráulicas. > Daños por cavitación producidos en la hélice de una moto de agua. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-d84b48ee-72fd-4de7-8cc6-9f2c7cdafd5d.png) Crédito: Erik Axdahl > Hélice en cavitación en un experimento en túnel de agua. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-5.png) Crédito: U.S. Navy En la gamba mantis, este fenómeno no constituye simplemente un efecto secundario espectacular. Forma parte de la mecánica destructiva del ataque. De hecho, Patek y Caldwell lo demostraron experimentalmente en 2005 combinando cámaras de alta velocidad, sensores de fuerza y registros acústicos. Cuando *O. scyllarus* golpeaba una superficie, los investigadores detectaban dos picos de fuerza consecutivos. El primero correspondía al contacto físico del garrote con el objetivo. El segundo aparecía aproximadamente 390–480 microsegundos después y coincidía con el colapso de la burbuja de cavitación. Un único movimiento del animal generaba, por tanto, dos solicitaciones mecánicas diferenciadas sobre la presa. > El camarón mantis (Odontodactylus scyllarus) utiliza un par de grandes apéndices raptoriales > > (A, flecha blanca) para golpear objetos duros a velocidades tan elevadas que se forman burbujas de cavitación entre el apéndice y la superficie golpeada (\[Patek et al., 2004\]). > > **(B–I)** El talón del dáctilo (**h**) del apéndice raptorial golpea un caracol (**s**) sujeto de forma laxa con un alambre a una varilla. Las imágenes fueron registradas a intervalos de **0,2 ms**. Barra de escala: **1 cm**. La cavitación (**flecha amarilla**) es visible entre el talón del dáctilo y el caracol en los paneles **D–G**. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/image-10.png) Crédito: En aquellos experimentos, los impactos directos del apéndice alcanzaron entre 400 y 1501 N, mientras que los picos asociados a la cavitación llegaron hasta unos 504 N. En promedio, el máximo de fuerza producido por la cavitación equivalía aproximadamente al 50 % del máximo generado por el impacto del garrote, aunque en determinadas mediciones llegó incluso a superar ampliamente el pico del impacto directo. > **Fuerza generada cuando una gamba mantis golpea con ambos apéndices raptoriales.** Un sensor de fuerza uniaxial detecta cuatro picos de fuerza cuando recibe el impacto de los dos apéndices raptoriales. > > De acuerdo con los análisis mediante vídeo de alta velocidad y registros acústicos descritos anteriormente, los dos picos de fuerza de mayor magnitud fueron generados por el impacto directo de los apéndices, mientras que los dos picos menores se produjeron durante el colapso de las burbujas de cavitación. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-bd438a77-eada-400b-9c57-5e2f17d24d77.png) Crédito: > La **formación, colapso y rebote de una burbuja de cavitación** entre el talón del dáctilo de una gamba mantis y un sensor de fuerza. La traza de la izquierda (azul) representa la señal de fuerza registrada por el sensor, sincronizada con imágenes de alta velocidad a una frecuencia de 100.000 muestras por segundo. > > La serie de fotografías de la derecha fue registrada a intervalos de 0,1 ms —de arriba abajo— y está alineada temporalmente con las líneas horizontales de la señal de fuerza. Las dos imágenes de la izquierda corresponden a los dos máximos picos de fuerza. > > La formación de la burbuja de cavitación comienza cuando la extremidad golpea el sensor de fuerza (1). La burbuja colapsa al inicio del segundo pico (2) y posteriormente experimenta un rebote (3) hasta la última imagen mostrada. Esta secuencia de formación, colapso y rebote es característica de la cavitación que ocurre cerca de una superficie límite, en la que el máximo de fuerza se produce durante el colapso de la burbuja de cavitación. > > Durante la denominada fase de rebote, suele formarse una pequeña nube de burbujas tras el colapso inicial de la burbuja principal. Estas burbujas de menor tamaño continúan colapsando, aunque generan fuerzas inferiores a las producidas por el colapso de la primera gran burbuja de cavitación. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-bde199a7-5e41-4fd0-8c9e-ed1f8993185d.png) Crédito: Para una concha sometida repetidamente a estos ataques, ambos fenómenos pueden actuar de forma complementaria. El primer impacto introduce tensiones y puede iniciar o extender microfracturas; apenas unas centenas de microsegundos después, el colapso de la cavitación aplica una nueva perturbación sobre una estructura que acaba de ser comprometida. Patek y Caldwell propusieron precisamente que esta combinación de impacto y cavitación contribuye a la extraordinaria capacidad de estos estomatópodos para fracturar caparazones. La cavitación explica además otro aspecto llamativo de estos golpes: el sonido. El colapso produce una señal acústica intensa con contenido de alta frecuencia, consecuencia de la liberación extremadamente rápida de energía. A escalas aún menores, el fenómeno puede implicar también generación localizada de calor y emisión de luz; sin embargo, estos efectos son fundamentalmente consecuencias físicas del colapso y no hay evidencia de que constituyan por sí mismos el mecanismo principal con el que el animal daña a su presa. Desde el punto de vista de la ingeniería, el fenómeno es especialmente interesante porque el animal no necesita incorporar un segundo mecanismo activo para producir el segundo golpe. La misma velocidad conseguida mediante su sistema de almacenamiento y liberación de energía modifica las condiciones hidrodinámicas del medio y hace que sea el propio agua quien genere una carga adicional. Sin embargo, existe una consecuencia no deseable para las gambas mantis, y son los efectos colaterales de esta capacidad tan destructiva: las ondas de presión originadas por el impacto y por el colapso de la cavitación no actúan únicamente sobre la presa. También pueden propagarse hacia el propio garrote. El mismo fenómeno que aumenta el poder destructivo del ataque crea, por ende, un problema de supervivencia para el animal. ## ****¿Cómo sobreviven a sus propios golpes?** La capacidad destructiva del apéndice raptorial plantea una cuestión evidente: si el impacto es suficiente para fracturar conchas mineralizadas y generar cavitación en el agua, **¿por qué el propio apéndice no acaba destruido después de unos pocos golpes?** La respuesta no parece estar en un único material extraordinariamente resistente, sino en una arquitectura jerárquica que distribuye distintas funciones mecánicas entre varias regiones del garrote dactilar. Dicho de forma más clara, el sistema está diseñado para desviar las grietas, disipar la energía y, según evidencias recientes, incluso controla la propagación de determinadas ondas de tensión. En *Odontodactylus scyllarus*, el garrote puede dividirse aproximadamente en tres zonas: una superficie de impacto, una región de impacto subyacente y una región periódica situada más hacia el interior. Cada una afronta una parte diferente del problema. La primera línea de defensa se encuentra justo donde se produce la colisión. La superficie está recubierta por una capa muy mineralizada y rígida, de unas decenas de micrómetros de espesor, rica en hidroxiapatita. Sin embargo, su comportamiento no es el de una cerámica convencional puramente frágil. Estudios a nanoescala han evidenciado que esta capa está formada por nanopartículas mesocristalinas de hidroxiapatita integradas en una matriz orgánica. Durante impactos a altas velocidades de deformación pueden producirse pequeños desplazamientos y rotaciones de las partículas, formación de defectos, fractura localizada de nanocristales e incluso amorfización. Todos estos procesos consumen energía y ayudan a evitar que el daño localizado evolucione inmediatamente hacia una fractura catastrófica. Bajo esta superficie aparece la denominada región de impacto, compuesta por fibras mineralizadas de quitina organizadas en una arquitectura semejante a una espina de pez o *herringbone*. Su función es diferente: en lugar de ofrecer únicamente dureza, favorece mecanismos como la deflexión, detención y dispersión de las grietas. Una fisura que intente avanzar hacia el interior encuentra así una microestructura que modifica continuamente su trayectoria, incrementando la energía necesaria para que progrese. En cualquier caso, la resistencia a la fractura no lo es todo, ya que cada golpe genera ondas de tensión que se propagan en el apéndice. A ellas se suman las ondas asociadas a la **cavitación**. El propio mecanismo que aumenta el poder destructivo del ataque genera, por tanto, una perturbación que también podría propagarse de regreso hacia el apéndice y los tejidos del animal. Un [estudio](https://bpb-us-e1.wpmucdn.com/sites.northwestern.edu/dist/b/5461/files/2025/02/Does-the-mantis-shrimp-pack-a-phononic-shield-1.pdf ) publicado en *Science* en 2025 por Alderete y colaboradores mostró que la estructura del apéndice dispone de un mecanismo adicional para afrontar precisamente este problema. ### **Un escudo fonónico natural** La región interna del garrote contiene haces de fibras de quitina dispuestos siguiendo una estructura de Bouligand. En ella, las fibras se organizan en capas sucesivas cuya orientación rota progresivamente, generando una arquitectura helicoidal. Además, la periodicidad de esta estructura cambia a lo largo del espesor: no se trata de una repetición perfectamente uniforme, sino de un sistema con gradiente espacial. > **Garrote de la gamba mantis y metodología empleada para caracterizar su comportamiento fonónico.** > > **(A)** Gamba mantis de tipo trituradora utilizando su garrote dactilar contra una concha marina. \[Crédito de la fotografía: R. Caldwell\]. > > **(B)** Garrote dactilar diseccionado (vista lateral completa). > > **(C)** Sección transversal del garrote, con sus distintas capas destacadas. > > **(D y E)** Esquema y señales características de **(D)** la caracterización NLU de las regiones de impacto y periódica mediante TGS, y > > **(E)** la caracterización PLU mediante ASOPS, junto con un esquema de la disposición de Bouligand de las fibras, mostrando el ángulo relativo entre capas (ψ) y el paso helicoidal (p). #### Definiciones: - ****NLU:** ultrasonidos láser de nanosegundos. - ****TGS:** espectroscopía de red transitoria. - ****PLU:** ultrasonidos láser de picosegundos. - ****ASOPS:** muestreo óptico asíncrono empleado para registrar la evolución temporal de las ondas acústicas. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-23cc27bf-f70c-4168-8c10-ab22192516e4.png) Crédito: Esta geometría ya era conocida por su capacidad para aumentar la tolerancia al daño, ya que obliga a las grietas a desviarse y retorcerse. Sin embargo, este trabajo reveló una función adicional: la estructura se comporta, hasta cierto punto, como un material fonónico. Un material fonónico es una estructura diseñada de tal forma que su geometría interna modifica la propagación de las ondas elásticas. En determinados intervalos de frecuencia pueden aparecer las llamadas bandas prohibidas o *bandgaps*, dentro de las cuales ciertas ondas se atenúan fuertemente o no pueden propagarse con normalidad. Utilizando espectroscopía de redes transitorias, ultrasonidos láser de picosegundos y simulaciones numéricas, los investigadores encontraron en la región periódica del garrote fenómenos característicos de estos sistemas: armónicos de Bloch, ramas de dispersión casi planas, modos de propagación extremadamente lenta y amplias bandas prohibidas de Bragg en el rango de los megahercios. En otras palabras, el interior del garrote no funciona únicamente como un material que absorbe un impacto. Su microestructura también modifica qué componentes de las ondas mecánicas pueden atravesarlo. Este efecto parece ser particularmente relevante para las ondas de cizalladura de alta frecuencia. La disposición helicoidal y periódica de las fibras puede atenuar determinados componentes de las perturbaciones generadas tanto por el choque inicial como, especialmente, por el colapso de las burbujas de cavitación. De esta forma, una fracción de las ondas potencialmente dañinas encuentra dificultades para propagarse desde la zona de impacto hacia las regiones proximales del apéndice. En cualquier caso, conviene ser cauto en las afirmaciones, y hay que aclarar que el garrote no bloquea todas las vibraciones ni convierte automáticamente las ondas peligrosas en inocuas. El fenómeno depende de la frecuencia, la dirección de propagación y de las propiedades espaciales de la microestructura. El trabajo de Alderete *et al.* demuestra experimentalmente la existencia de propiedades fonónicas y de bandas de atenuación, aunque los propios autores señalan que todavía son necesarios modelos tridimensionales y experimentos dinámicos en condiciones acuáticas para caracterizar completamente el fenómeno durante un golpe real. De todos modos, lo más interesante desde un punto de vista ingenieril es precisamente esta combinación de mecanismos, y es que la evolución ha distribuido el problema entre diferentes escalas y materiales: - una superficie extremadamente mineralizada que soporta el contacto inicial; - mecanismos nanoscópicos permiten disipar parte de la energía sin producir una fractura catastrófica; - la arquitectura *herringbone* dificulta la propagación de las grietas; - la estructura helicoidal de Bouligand incrementa la tolerancia al daño; - y esa misma estructura periódica actúa además sobre la propagación de las ondas elásticas. El resultado es una especie de blindaje multimodal: resistente al contacto, tolerante al daño y capaz de gestionar parte de las vibraciones generadas por su propio funcionamiento. Gracias a esta arquitectura, el apéndice puede soportar repetidos impactos de gran intensidad entre sucesivas mudas sin desarrollar fracturas macroscópicas que inutilicen su preciada arma. ## ****Aplicaciones** El interés tecnológico de la gamba mantis no reside únicamente en que sea capaz de producir un golpe súbito. Lo verdaderamente atractivo desde el punto de vista de la ingeniería es que el animal resuelve dos problemas distintos pero relacionados: cómo acumular energía lentamente y liberarla en un intervalo extremadamente corto, y cómo construir una estructura capaz de soportar repetidamente las cargas generadas por esa liberación. Y ambas soluciones son trasladables a sistemas artificiales. ### **LaMSA** El mecanismo empleado por los estomatópodos pertenece a una familia de sistemas conocida como Latch-Mediated Spring Actuation (LaMSA), que puede traducirse como actuación mediante resorte y pestillo. Su arquitectura conceptual puede reducirse a cuatro elementos: > motor + resorte + pestillo + carga Como hemos visto, el principio es sencillo. Un actuador relativamente lento (el músculo en este caso) introduce energía gradualmente en una estructura elástica. Un mecanismo de retención impide que esa energía se libere durante la carga. Cuando el pestillo se desbloquea, el resorte devuelve en unos pocos milisegundos la energía acumulada y acelera la carga. Así, la potencia instantánea del movimiento deja de estar limitada directamente por la potencia del músculo o del motor que cargó el sistema. La naturaleza ha llegado independientemente a este tipo de solución en numerosos movimientos ultrarrápidos: saltos de pequeños artrópodos, mandíbulas de hormigas de mandíbula trampa, lenguas balísticas o los propios apéndices de los estomatópodos. El concepto sobre el que descansa esta idea es siempre el mismo: separar temporalmente la generación de energía de su liberación. En la gamba mantis, además, el «resorte» no debe imaginarse como una pieza aislada equivalente a un muelle helicoidal. La energía se almacena mediante la deformación de diferentes regiones del exoesqueleto del merus, entre las que destaca la estructura conocida como saddle, o «silla de montar». Estudios comparativos muestran que esta estructura contribuye de manera importante a la fuerza y al trabajo almacenados, aunque forma parte de un sistema elástico distribuido más amplio. El *saddle* resulta especialmente interesante porque su geometría se aproxima a un paraboloide hiperbólico: una superficie curvada en sentidos opuestos según el eje considerado. Durante la carga, esta geometría se deforma elásticamente y permite almacenar una elevada cantidad de energía en un volumen reducido. El *saddle* presenta una estructura de dos capas con propiedades distintas. La capa exterior, sometida principalmente a compresión, fuertemente mineralizada, y que posee una elevada rigidez; y por otro lado la capa interior, que contiene una mayor proporción de material orgánico y soporta mejor las tensiones de tracción. Además, la posición de la superficie neutra próxima a la interfaz entre ambas capas reduce las tensiones que favorecerían su separación. El resultado combina propiedades que en materiales convencionales suelen ser difíciles de compatibilizar: rigidez, capacidad de almacenar energía y resistencia frente a la fractura. Esta arquitectura sugiere una vía interesante para diseñar resortes compactos multimaterial, especialmente en microrrobótica, donde los motores pequeños tienen una potencia limitada. En lugar de sobredimensionar el actuador para obtener un movimiento explosivo, podría utilizarse un motor pequeño que cargase progresivamente una estructura elástica y liberase después esa energía mediante un mecanismo de disparo. Algunos investigadores analizaron el *saddle* e identificaron a la fabricación aditiva multimaterial como una posible estrategia para reproducir artificialmente este principio. De hecho, ya ha comenzado a trasladarse de la biología a sistemas físicos. En 2021 se desarrolló un robot de apenas 1,5 gramos, inspirado en la cinemática del apéndice de la gamba mantis, que utilizaba resortes, un mecanismo de cuatro barras y un bloqueo geométrico. El dispositivo alcanzó velocidades superiores a 26 m/s en aire y aproximadamente 5 m/s en agua, demostrando que la geometría del mecanismo puede emplearse para controlar la transición entre almacenamiento y liberación ultrarrápida de energía. Las posibles aplicaciones van más allá de reproducir un golpe: actuadores ultrarrápidos, microrrobots saltadores, mecanismos de despliegue, herramientas de percusión, sistemas de captura o pinzas rápidas y dispositivos capaces de generar grandes impulsos utilizando motores relativamente pequeños. Incluso puede invertirse el proceso. Un trabajo publicado en 2026 desarrolló un sistema de recolección de energía inspirado en el mecanismo LaMSA de la gamba mantis, empleando almacenamiento y liberación rápida para transformar movimientos mecánicos relativamente lentos en pulsos adecuados para generar electricidad. El prototipo alcanzó una densidad de potencia de hasta 1867 W/m³ y fue utilizado para alimentar módulos de radar y cámara a partir de movimientos inducidos por vehículos. > **Descripción general del recolector de energía inspirado en la gamba mantis y su aplicación en sistemas de vigilancia inteligente energéticamente autónomos** > > (A) Ilustración de una gamba mantis ejecutando su potente golpe. > > (B) Bioestructura del apéndice de una gamba mantis. > > (C) Analogía conceptual del mecanismo de almacenamiento y liberación de energía responsable del potente golpe de la gamba mantis, comparándolo con el tiro con arco: primero se introduce y almacena energía y, posteriormente, esta se libera rápidamente. > > (D) Comparación de la densidad de potencia volumétrica del recolector de energía inspirado en la gamba mantis (MSEH) con otros diseños existentes, destacando su mayor rendimiento. > > (E) Vista explosionada del MSEH, mostrando sus principales componentes, entre ellos el pestillo autoblocante, el pestillo de botón, los resortes amortiguadores, los imanes y las bobinas. > > (F y G) Esquema de los mecanismos de conmutación mediante pestillo autoblocante y pestillo de botón, que imitan el mecanismo de la gamba mantis basado en la actuación mediante resorte y pestillo. > > (H) Conjunto del mecanismo de lanzamiento basado en imanes. > > (I) Matriz de imanes y bobinas empleada para la conversión de energía mecánica en energía eléctrica. > > (J) Integración de unidades MSEH en un suelo generador de energía destinado a aplicaciones de vigilancia inteligente. La energía recolectada alimenta dispositivos de bajo consumo, como radares y cámaras, permitiendo sistemas de monitorización activados por el movimiento para aplicaciones de transporte inteligente y seguridad. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-454237c9-068c-468f-8341-59356f7303b4.png) Crédito: > **Mecanismo de almacenamiento y liberación de energía mediado por pestillo inspirado en la gamba mantis** > > **(A)** Estructura biomecánica del apéndice raptorial de una gamba mantis, destacando el **mecanismo de carga elástica**, la **articulación rotatoria**, los **músculos** y el **sistema de pestillo** responsables de su golpe ultrarrápido. Imagen de la gamba mantis: copyright Joel Sartore/Photo Ark. > > **(B)** Ilustración de los estados **bloqueado y desbloqueado**, mostrando cómo el mecanismo de pestillo controla el almacenamiento de energía y su rápida liberación. > > **(C)** Ilustración del proceso de liberación de energía mediado por pestillo, dividido en **cinco fases diferenciadas**. La fila superior muestra imágenes captadas con una cámara de alta velocidad que registran la secuencia del movimiento, mientras que las filas inferiores representan el **pestillo autoblocante (i)** y el **pestillo de botón.** > > **(D)** Perfiles de **velocidad y desplazamiento** de la matriz de imanes durante todo el proceso, destacando la transición entre fases y la aceleración a alta velocidad. > > **(E y F)** Ampliación de las curvas de **desplazamiento y velocidad** correspondientes a las fases I–III, mostrando en detalle la dinámica asociada a la liberación de energía. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/09/data-src-image-81d44134-5af8-45ee-a318-e0b29280872a.png) Crédito: ### **Un material diseñado para evitar la propagación de grietas** La segunda gran fuente de inspiración se encuentra en el propio garrote. Un componente destinado a golpear repetidamente superficies duras se enfrenta a un problema evidente: debe impedir que impactos intensos y repetidos provoquen una fractura catastrófica. La estrategia biológica vuelve a consistir menos en utilizar un material excepcional que en organizar materiales relativamente comunes mediante una arquitectura jerárquica extraordinariamente eficiente. Como se ha expuesto previamente, en la región interna del garrote, las fibras mineralizadas de quitina se disponen siguiendo una arquitectura helicoidal conocida como estructura de Bouligand. Cada capa gira ligeramente respecto a la anterior, de modo que las fibras no mantienen una única dirección a través del espesor. Cuando aparece una grieta, esta disposición obliga a la fractura a desviarse, retorcerse, ramificarse o atravesar interfaces sucesivas. En lugar de encontrar un camino directo a través del material, la grieta debe recorrer una trayectoria mucho más compleja y consumir progresivamente más energía. La región de impacto añade además configuraciones tipo *herringbone* o «espina de pez», que favorecen la redistribución de tensiones. La ingeniería de materiales lleva años intentando trasladar este principio a composites artificiales. Ya en 2014 se fabricaron laminados de fibra de carbono y resina epoxi con una disposición helicoidal inspirada en el garrote de los estomatópodos. Los[ experimentos](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24681369/) y modelos mostraron una menor propagación del daño a través del espesor y un aumento de la tenacidad frente al impacto, con posibles aplicaciones en estructuras aeroespaciales, automoción y protección frente a impactos. La fabricación aditiva permite llevar esta idea todavía más lejos porque hace posible controlar localmente la orientación de las fibras capa a capa. En 2023, [Guan y colaboradores](https://www.nature.com/articles/s41427-023-00508-6) imprimieron mediante Direct Ink Writing (DIW) composites de matriz epoxi reforzados con microfibras de vidrio organizadas siguiendo patrones de Bouligand. Las muestras con un ángulo de paso de 40° alcanzaron una absorción de energía en impacto Izod de 2,4 kJ/m², aproximadamente un 140 % superior a la obtenida en configuraciones unidireccionales. Los autores atribuyeron este comportamiento fundamentalmente al retorcimiento y puenteado de las grietas. En cualquier caso, el objetivo de estas investigaciones no es copiar exactamente la quitina y los minerales de la gamba mantis. Lo transferible es el principio constructivo en sí, algo similar ocurre con los composites de fibra de carbono. Trabajos recientes han estudiado laminados helicoidales con ángulos de giro variables a través del espesor, intentando aproximarse mejor al gradiente estructural presente en sistemas biológicos, en lugar de limitarse a repetir indefinidamente una secuencia angular fija. A ello se suma la propiedad descubierta recientemente en la región periódica del garrote: la organización de Bouligand puede comportarse también como una estructura fonónica, interfiriendo selectivamente con la propagación de determinadas ondas elásticas. Y esto abre una vía adicional para el desarrollo de materiales que no solo dificulten el avance de las grietas, sino que también sean capaces de gestionar las ondas de tensión producidas durante el impacto. Por tanto, una estructura artificial verdaderamente inspirada en el apéndice de la gamba mantis podría combinar varias escalas de diseño: - una superficie dura para soportar el contacto, - una microarquitectura que redistribuya tensiones, - fibras helicoidales que obliguen a las grietas a cambiar de trayectoria - y una periodicidad diseñada para atenuar determinadas vibraciones. --- La enseñanza ingenieril más importante quizá surja al observar conjuntamente ambos extremos del mecanismo. El *saddle* y el garrote o maza dactilar parecen resolver problemas opuestos, puesto que mientras que uno debe almacenar la energía, para asestar un golpe contundente; el otro preservar su integridad durante su liberación. Como venimos observando, lo importante aquí radica en la optimización geométrica de las estructuras, más que en los materiales en sí. En el *saddle*, una geometría de doble curvatura y una distribución estratégica de fases rígidas y flexibles permiten almacenar energía elástica sin fracturarse. En el garrote, gradientes de mineralización y arquitecturas helicoidales permiten soportar y disipar impactos repetitivos. Y a escala del apéndice completo, un sistema LaMSA coordina músculos, resortes, pestillos y palancas para liberar esa energía en el momento preciso. ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/03/NEXUS-COSMICUS---Im--genes--33-.png) ## Artículo de Miguel Ángel Castillo Ingeniero mecánico y nuclear [Conoce al equipo](https://nexuscosmicus.com/tag/equipo/) ### Láminas descargables [Descargable\_trituradores-perforadoresDescargable\_trituradores-perforadores.png8 MBdownload-circle](https://nexuscosmicus.com/content/files/2026/09/Descargable%5Ftrituradores-perforadores.png "Download") [Descargable\_apendice raptorial gamba mantisDescargable\_apendice raptorial gamba mantis.png5 MBdownload-circle](https://nexuscosmicus.com/content/files/2026/09/Descargable%5Fapendice-raptorial-gamba-mantis-1.png "Download") ### Videos recomendados --- ### Referencias [WoRMS - World Register of Marine Species![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/favicon-32x32-e7a647d3-6a30-4100-8211-d614aa1ff8a0.png)World Register of Marine Species![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/98374_spio-aequalis-author-read-geoffrey-1a402a79-2d28-430d-b38d-4abd43363707.jpg)](https://marinespecies.org/) [Home | Animal Diversity Web![](https://static.ghost.org/v5.0.0/images/link-icon.svg)Animal Diversity Web![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/Raleway-Black-552a4826-1a5e-438c-9e83-8780a1ca245f.png)](https://animaldiversity.org/) [Security check![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/faviconV2-7a6dd421-b5df-46e6-bb71-63eaf3bed4d5)](https://fish-commercial-names.ec.europa.eu/fish-names/species/squilla-mantis%5Fit) [pubmed.ncbi.nlm.nih.gov![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/favicon-8eba4427-b705-435d-bf58-52df8834ff97.ico)](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24681369/) [Squilla mantis - Wikipedia, la enciclopedia libre![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/wikipedia-d057fbad-6f18-4cb9-9303-c893a381ea99.ico)Wikimedia Foundation, Inc.Colaboradores de los proyectos Wikimedia![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/960px-Squilla_mantis_-_Naturmuseum_Senckenberg_-_DSC02132-0850cf8d-a6e1-4a65-905f-fb3100b9c99d.JPG)](https://es.wikipedia.org/wiki/Squilla%5Fmantis) [Izod impact resistance of 3D printed discontinuous fibrous composites with Bouligand structure - NPG Asia MaterialsInspired by Bouligand structure in the dactyl club of the mantis shrimp, direct ink writing is used to 3D print Bouligand composites reinforced with glass microfibres at controllable pitch angles. The Bouligand composites with a pitch angle of 40˚ exhibited a maximum energy absorption of 2.4 kJ/m2, which was 140 % higher than the unidirectional composites. The topography of the fractured surface supplemented with numerical simulations revealed the combination of crack twisting and crack bridging mechanisms. These findings have implications for the microstructural design of engineered composites using direct ink writing for applications in aerospace, transportation, defense, etc.![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/favicon-48x48-b52890008c-04327a19-b672-454f-9655-4ef93779fd88.png)Springer JapanLizhi Guan![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/41427_2023_508_Figa_HTML-43911e8b-823f-4c69-bf28-47045203457c.png)](https://www.nature.com/articles/s41427-023-00508-6) [ITIS - Report: Squilla mantisThe Integrated Taxonomic Information System (ITIS, www.itis.gov) partners with specialists from around the world to assemble scientific names and their taxonomic relationships and distributes that data openly through publicly available software. The ITIS mission is to communicate a comprehensive taxonomy of global species that enables biodiversity information to be discovered, indexed, and connected across all human endeavors. ITIS is made up of 11 active MOU partners committed to improving and continually updating scientific and common names of all seven Kingdoms of Life (Archaea, Bacteria, Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae, and Animalia).![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/favicon-2924a627-f4a7-430f-9144-f8fcf6daa2e8.ico)Report: Squilla mantis![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/ITIS-Logo-subpages-357b0e35-7e43-41c9-b6a2-d1cc50f2fa38.jpg)](https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search%5Ftopic=TSN&search%5Fvalue=99152#null) [Mantis shrimp - Wikipedia![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/wikipedia-e76b9401-9f8f-4945-8b7e-328a37f6c694.ico)Wikimedia Foundation, Inc.Contributors to Wikimedia projects![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/1280px-OdontodactylusScyllarus2-b465f8b2-f5f6-41bb-aa9e-141238af9c65.jpg)](https://en.wikipedia.org/wiki/Mantis%5Fshrimp) [Stomatopoda - Wikipedia, la enciclopedia libre![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/icon/wikipedia-5ee057f7-317f-41e8-8c5f-52b15b6e44ad.ico)Wikimedia Foundation, Inc.Colaboradores de los proyectos Wikimedia![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/thumbnail/960px-Mantis_shrimp_from_front-d35dfd46-0b4f-4c85-9efc-7b5c55c79671.jpg)](https://es.wikipedia.org/wiki/Stomatopoda) ![](https://storage.ghost.io/c/c2/9b/c29bd541-672c-4a96-a967-be617b031abf/content/images/2026/08/TEAM_NEXUS-COSMICUS---Im--genes-compartidas--18--1.png) ## Suscríbete a Nexus Cosmicus Sin spam, sin cookies, gratuito, y sin dar datos innecesarios. 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